综述丨中国农大: 植物

编译：微科盟小木，编辑：微科盟居居、江舜尧。

微科盟原创微文，欢迎转发转载，转载须注明来源《微生态》公众号。

导读  

农业集约化产生了长期的负面影响，主要是由于过度投入农用化学品(如化肥)和简化种植系统(如连续单作)。传统的农业管理侧重于抑制这些负面影响。然而，现在人们越来越关注通过选择作物品种/基因型、优化时空作物组合、改善养分投入、开发智能肥料以及施用土壤或微生物接种来创造正向的地上和地下遗留效应。这可以提高种植系统的生产力并减少病虫害压力，还可以减少温室气体排放，增强土壤中的碳固存。加强正向遗留效应需要更深入地了解植物-土壤-微生物组的相互作用，以及有助于实现农业可持续性的创新作物、投入和土壤管理。  

论文ID

原名：Legacies at work: plant-soil-microbiome interactions underpinning agricultural sustainability

译名：植物-土壤-微生物组相互作用支撑农业可持续性

期刊：Trends in Plant Science

IF：22.012

发表时间：2022.6

通讯作者：荆晶莹，丛汶峰

通讯作者单位：中国农业大学

DOI号：10.1016/j.tplants.2022.05.007

综述目录

1 陆地系统的遗留效应

1.1 土壤遗留效应

2 为农业可持续发展创造正向遗留效应

2.1 选择作物品种或基因型以创造正向遗留效应

2.2 设计多样化种植系统以产生正向遗留效应

2.3 改善养分投入管理以产生正向遗留效应

2.4 引导土壤和微生物组以产生正向遗留效应

3 遗留效应在可持续农业中发挥作用

4 结语和未来展望

主要内容

1 陆地系统的遗留效应

陆生植物群落由植物与地上和地下多营养群落之间发生的许多相互作用构成。然而，当前的植物群落也可能受到先前生长在同一地点的植物以及先前在这些植物上发生的多营养相互作用的影响。现在越来越多的研究表明，这些遗留效应(定义为过去传递或接收的任何东西)会对植物当前和未来的性能产生重大影响。这些遗留效应已在人类福祉背景下的社会科学中得到广泛研究，但遗留效应也可以在自然和农业系统中发挥关键作用。过去几十年，农业集约化极大地提高了作物产量，并成功地满足了日益增长的粮食需求，但农用化学品(如合成化肥)的过度投入会产生严重的负面影响，导致生物多样性丧失，最终导致生态系统恶化和环境污染，尽管这些负面影响是特定于生态系统的。

1.1 土壤遗留效应

在过去十年中，地下植物-土壤遗留效应的作用和重要性已成为生态学家的中心主题。植物可以改变土壤生态系统的非生物和生物成分，这可能导致土壤遗留物促进或抑制后续植物的生长。这种土壤遗留效应的性质可以通过改变土壤病原体或共生共生体的接种密度，或通过化感物质的积累或通过土壤有效氮(N)或土壤有机质(SOM)等资源可用性的变化来发挥作用。近年来大量的研究表明，这种植物引起的土壤遗留效应在许多生态系统中都存在。这些植物-土壤遗留效应可以在土壤中持续存在一整个季节，甚至数年或更长时间，因此会对植物群落多样性、组成和生产力产生长期影响。例如，最近一项关于连续单一栽培的研究表明，第一次单一栽培对土壤中真菌群落的植物特异性影响在第二次单一栽培种植该土壤6个月后仍能检测到。

在农业背景下，土壤遗留效应的作用早已得到认可，众所周知，现在处理土壤的方式会极大地影响后续作物的表现。关于土壤遗留效应的一个著名例子是，在土壤中重复种植同一作物会导致作物产量下降，并增加土壤传播疾病的流行。这种现象被称为土壤病、土壤疲劳或植物-土壤负反馈(BOX 1)。这些因连续单作而产生的负面土壤遗留效应是由养分失衡、土壤中存在的化感物质、土壤物理障碍(如土壤压实)，尤其是土壤生物效应(如害虫和病原体的积累)造成的。例如，花生连续单作导致土壤微生物群落的简化组合产生了负面影响，其可以下调植物激素生产所需的基因表达，从而影响花生的生长和生理。然而，连作不一定会导致长期的疾病问题，从而产生负面的遗留效应，因为在疾病爆发期间，特定的拮抗菌群可能在连作中被激活和富集，在土壤中形成抑制病原体的性状。此外，土壤病原体不仅可以诱导具有抑病作用的土壤微生物组作为第一道防线，还可以激活根系内生微生物组的保护作用。最近的一篇综述提出，植物根系、微生物和大型动物之间的相互作用可以构建复杂的土壤结构，从而产生不同的氧化还原电位(Eh)/pH生态位，以容纳多种微生物作为土壤抑制性的关键决定因素。

除植物和土壤生物外，其他生物也可以介导土壤遗留效应。例如，昆虫对狗舌草植物的地上和地下食草活动通过改变土壤真菌的组成来产生土壤遗留效应。这反过来又会影响随后在该土壤中生长的植物中生物碱的浓度，最终影响这些植物的地上植物-食草动物-拟寄生物相互作用。此外，极端气候事件等环境变化也会产生土壤遗留效应。例如，植物-微生物群相互作用在严重或长期干旱下被破坏，这可能导致植物和微生物死亡，从而影响后续生长植物中植物-微生物的相互作用。除土壤遗留物外，地上遗留物，如由于携带害虫(如虫卵)或病原体(如孢子)的秸秆返回，也会增加下一个种植周期的疾病感染率。由于遗留效应可能有多种来源，未来的研究应该尝试破译这些来源在特定系统中的相对重要性，这将有助于确定避免负面遗留效应的有效解决方案。

传统农业管理侧重于消除负面影响或避免负面影响的积累，方法是施用农药抑制病虫害和结合轮作避免连续单作。通过依次种植不同的作物，可以抑制或防止负面遗留效应的积累。例如，与单一栽培相比，五种作物轮作(玉米、大豆、小麦和两种覆盖作物)可使抗病功能群prnD基因丰度提高9%。最近，农作物多样化、免耕和有机农业等农业生态方法的概念已被广泛采用，以创造正向遗留效应。这一发展的重点是改善土壤条件，使土壤变得更好或更健康，以便种植下一茬作物。我们阐述了作物、投入物和土壤的创新管理如何创造正向遗留效应，从而提高农业可持续性。

BOX 1 农业系统中的负面和正向遗留效应。

几种露地和设施栽培的作物连作都遇到了严重的障碍。这些作物包括豆科(如大豆)、十字花科(如卷心菜)、菊科(如菊花)、茄科(如烟草)和藜科(如甜菜)等类群。已经提出了一系列广泛的可持续管理实践，如多样化种植系统和微生物接种，以通过影响植物-土壤-微生物组的相互作用来增强正向遗留效应(图I)。

图I 对耕地和经济作物的负面和正向影响示例。(A)根系相关镰刀菌(Fusarium oxyporum)侵染西瓜根系。(B)寄生在番茄根部的线虫和结状变形根系。(C)玉米在芝麻后的表现优于玉米后。(D)全微生物组接种比单菌株接种更有效促进烟草生长。

2 为农业可持续发展创造正向遗留效应

土壤遗留效应可以通过多种方式提高农业可持续性(图1)。可采用多种管理措施，如作物品种/基因型的选择、种植系统的多样化、引入新型肥料和土壤/微生物接种等，通过影响植物-土壤-微生物组的相互作用来创造或增强正向遗留效应和/或减少负面遗留效应(BOX 1)。由此产生的地上效应(如作物残体中害虫种群密度降低和疾病接种密度降低)和地下效应(如土壤结构改善和土壤微生物组改变)反过来又可以成为有利于后续作物生产性能的遗留效应，例如抵御极端气候事件、虫害和疾病，并可能导致温室气体排放减少或长期土壤碳(C)固存。

图1 

优化农业管理，包括物种/基因型选择、作物多样化、投入物和土壤/微生物组管理，将产生正向的地上和地下遗留效应，这些遗留效应可影响高质量和营养食品的生产，创造健康的土壤，并可提高农业生态系统对气候变化和极端气候事件(如干旱)的恢复力。

2.1 选择作物品种或基因型以创造正向遗留效应

单一物种的植物物种和基因型在与根系构型、形态、生理和生物相互作用相关的性状上表现出自然变异，这些性状驱动着关键的生态系统过程和功能，如资源获取和利用、养分循环、疾病抑制以及土壤结构稳定性。这可以帮助植物占据不同的生态位，从而产生积极的影响。例如，深根一年生作物(如向日葵和甜菜)和多年生作物(如苜蓿)都可以从深层获取资源，如灌溉渗入的水和渗透到土壤更深层的施肥养分。在干旱条件下，深根植物对表层土壤的水力再分配可以促进下一作物的早期生长。另一个例子是，玉米根可以通过蚕豆根形成的新的营养斑块或通道大量生长，这有助于提高玉米生物量。

作物种类还可以通过土壤结构的变化影响后续作物的性能。例如，压实的土壤可以通过对根部施加机械阻力或通过在局部产生高浓度乙烯来限制根系生长。因此，改善的土壤结构将使根系能够渗透到土壤孔隙中，从而加强与微生物的相互作用。通过种植具有高透根能力的作物进行生物耕作，一方面可以改善土壤结构，另一方面在根系死亡和腐烂时形成生物孔，为后续作物提供良好的环境(如养分)。例如，种植深根菊苣和苜蓿可以构建土壤孔隙结构，而黑燕麦和饲用萝卜生物耕作可以提高土壤有机碳(SOC)储量，进而促进小麦和大豆的根系生长和产量。

作物种类和基因型特征可能是土壤微生物群落变化的重要驱动因素。因此，现在有大量的研究主张应该选择能够产生正向土壤微生物遗留效应的物种或基因型。迄今为止，大多数关于作物物种特性如何影响土壤遗留效应的研究都集中在土壤微生物组的变化上。然而，最近的一些研究表明，这些遗留效应也可以通过化合物产生。植物释放到土壤中的次生化合物可以被其他植物从土壤中获取并进入植物组织。例如，在烟草-水稻轮作系统中，烟草在土壤中分泌的尼古丁会在后期的水稻植株中发现，从而增加对地上害虫的抗性。同样，最近的一些研究表明，谷物根系释放的一类次生植物化合物(即苯并恶嗪类化合物)可以通过改变根际微生物群的组成来影响下一代植物的生长性能和植物-食草动物的相互作用。我们还需要进行更多的研究来更好地了解这些化合物在植物-土壤-植物中转移的普遍性，以及这种化学介导的土壤遗留效应对于后续植物抵抗病虫害的重要性。

通过根系分泌物产生的微生物遗留效应可能受到地上和地下发生的多营养相互作用的影响。例如，通过调整根系分泌物的组成，植物可以在病原菌侵袭时调整其根系微生物群，并专门招募一组协同作用菌群，诱导植物抗性或促进植物生长。土壤微生物组的这种变化可能会增加在同一土壤中生长的后代的生存机会。这种模式在植物物种和病原体或食草动物物种中的普遍性尚不清楚。

2.2 设计多样化种植系统以产生正向遗留效应

轮作作物多样化可以提高作物产量和产量的季节稳定性，并改善土壤生态系统服务。然而，迄今为止，只有少数研究试图分析作物轮作对土壤生态系统功能的直接影响和对后续作物的遗留影响。在为期6年的田间试验中，与玉米轮作相比，柳树短轮作小灌木林的优质落叶量更大，导致表层土壤中有机碳浓度和土壤生物多样性更高。因此，与温室试验中生长的玉米相比，生长在柳树条件土壤中的小麦具有更高的生物量和更好的病原菌抑制能力。然而，除了对后续作物的生产力产生积极影响外，轮作多样化也会对其他生态系统服务产生负面影响。例如，作物轮作中引入的ley草地影响土壤有机质和微生物特性的变化可能会导致后续耕地作物期间土壤中温室气体(如N2O)的排放增加。值得注意的是，哪些作物应该相互替代以促进所需的生态系统服务仍然没有明确的定义。显然，迫切需要对作物对土壤微生物组的特定影响以及其他作物对这些变化的响应进行更多的研究。这些信息对于设计最佳连续作物组合至关重要。

覆盖作物也是一种改良土壤微生物群落的可持续选择。多项研究表明，覆盖作物对土壤微生物群的影响，无论是直接的还是通过植物残体的分解，都可用于提高经济作物幼苗对病原菌的耐受性。土壤遗留效应可以由活的植物产生，也可以由植物残体产生，如收获后残留在田间的根凋落物。覆盖作物还可以通过刺激优质和劣质作物残留物的分解并影响土壤C和N动态来创造正向遗留效应，进而促进后续作物的生长。然而，一些非菌根覆盖作物(如油菜和饲用萝卜)可以减少丛枝菌根真菌(AMF)的根系定殖，从而降低玉米对磷的吸收。因此，深入了解覆盖作物的功能特性是创造正向土壤遗留效应的关键。

除了通过作物轮作或覆盖作物进行的时间作物组合外，相邻植物物种之间的相互作用(即空间作物组合)可能会通过地上和地下途径对后续作物产生影响。例如，与单作蚕豆相比，玉米与蚕豆间作导致土壤中根瘤菌的相对丰度增加，而致病镰刀菌(Fusarium)的相对丰度降低。这种微生物遗留效应有助于提高间作系统的产量优势。在四项为期十年的不同田间试验中，发现间作能提高土壤肥力，从而使作物产量更高、更稳定。然而，邻近的植物也会促进疾病的传播。例如，根系病原真菌立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)可以在不同植物之间传播，因为宿主植物可以充当连接下一个易感植物的桥梁。正向遗留效应可以通过多种途径产生，其中包括相邻物种之间的地上和地下种间相互作用(BOX 2)。更好地了解潜在机制对于设计和优化时空作物组合至关重要，这不仅是为了当前产量，也是为了可持续种植系统中作物的持续和长期表现。

2.3 改善养分投入管理以产生正向遗留效应

优化的养分管理可以可持续地提高作物产量、减少氮素投入并增加SOM积累。例如，现代分子研究表明，最佳氮肥可促进玉米根系释放有机酸，这与植物根际促生细菌(PGPR)丰度的增加有关。PGPR通过调控细胞分裂和分化进一步影响根系结果。PGPR可直接促进植物的养分获取或调节植物激素水平，或通过抑制各种病原体、增强免疫系统或提高对环境胁迫的抗性来间接影响植物生长。例如，在玉米根际，草酸杆菌科(Oxalobacteraceae)通过根源性黄酮富集，这有助于在优化氮管理下侧根的发育。

施肥还可以通过改变捕食者或寄生虫间接影响土壤微生物组的结构和功能，从而对土壤微生物组的结构和功能起到自上而下的调控作用。例如，施肥可以显著改变原生动物和寄生虫的特定功能群，进而改变细菌和真菌群落。此外，施肥可以显著降低吞噬营养型原生生物的相对丰度，进一步影响微生物群介导的土壤生态系统功能(如养分循环)，从而影响后续作物的生产性能。因此，通过改善养分管理来刺激土壤生物群的功能可能是为后续作物创造正向遗留效应的有用方法。

开发智能肥料等新型肥料产品可以通过为作物构建健康的土壤生物环境来创造正向遗留效应。智能肥料可以在其涂层与植物根系和土壤相互作用的界面释放养分，从而激发植物根系和土壤微生物群的生物潜能来调动土壤中的养分。例如，植物可以使土壤酸化并溶解涂层材料，从而释放包裹的养分；这会滋养邻近的植物根系和本地土壤微生物群。例如，在土壤中施用麦根酸植物铁载体类似物可以显著提高土壤中不溶性铁的有效性，从而克服铁缺乏。残留的铁螯合物可促进后续作物对铁的吸收。

BOX 2 将作物-作物之间的相互作用与遗留效应联系起来

相邻作物物种之间的相互作用可以捕获更多的资源(如光、水和养分)，从而增加土壤中的生物量残留物并促进长期土壤肥力(图I)。混合作物的种间相互作用可以促进有益的土壤生物群，同时减少地上和地下杂草、害虫和疾病的发生率。减少作物前残留物和土壤中的病虫害损害以及相应减少农药使用，将为后续作物创造一个安全和健康的生活环境。

图I 相邻作物之间的多方面作物-作物相互作用可能产生的遗留效应。

混合作物的种间相互作用可以通过促进资源利用(①)、缓解生物胁迫(②)、促进昆虫传粉(③)和有益的土壤生物群(④)来提高生产力、稳定性和土壤生态系统功能，共同为后续作物创造正向遗留效应。缩写：AMF，丛枝菌根真菌；VOCs，挥发性有机化合物。

2.4 引导土壤和微生物组以产生正向遗留效应

在土壤中加入有机或矿物改良剂是创造正向遗留效应的有效措施。例如，施用有机物质(如牛粪)或矿物改良剂(如泥炭和蛭石)可以通过对土壤质量参数的积极影响来维持小麦和玉米的长期生产力。除了长期的肥力效应外，有机改良剂还可以抑制后续作物疾病的发生或严重程度，如通过改变土壤微生物组。例如，在香蕉枯萎病严重侵染的土壤中加入菠萝残留物，可以通过增加拮抗真菌类群的丰度来缓解这种疾病。此外，保护性(最少或减少)耕作可以改变土壤结构和化学参数，进一步增加根际共生营养微生物种群及其代谢能力。目前尚不清楚保护性耕作引起的微生物遗留效应能持续多久，以及它们会在多大程度上影响后续的植物生长。

目前受到广泛关注的一种创造正向遗留效应的重要实践是微生物接种或全土壤接种。例如，在西瓜土壤中接种AMF可以通过调节西瓜的根系分泌模式来缓解枯萎病，其渗出物可以抑制病原菌尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)的定殖。除了直接抑制病原菌外，接种拮抗微生物(如芽孢杆菌Bacillusspp.)的生物有机肥还可以通过改变土壤微生物群来诱导土壤抑制性，如通过刺激土壤中固有的假单胞菌种群。在黄瓜栽培中接种Bacillus velezensis可通过释放特定代谢物诱导本地Pseudomonas stutzeri在根际增殖。接种物与常驻细菌之间的协同作用可促进植物健康。例如，接种微生物还可以产生更多有益的根际群落，增加对地上病原体的抵抗力，从而留下正向的土壤传播遗留效应，增加后代植物的适应性。

我们应该注意到，对单个微生物菌株 接种的研究通常会产生不一致的结果。为操纵土壤微生物组而引入的菌株在接种到外源土壤后通常无法大量增殖，但也有报道称施用PGPB显著改善了植物生长。然而，这类接种在田间的效果通常非常有限。目前，人们对如何通过接种控制土壤中整个微生物群落，从而影响植物生长和健康的兴趣正在迅速增长。在这种情况下，全土壤接种作为一种引导土壤微生物群和创造正向遗留效应的工具具有很大的潜力。在这种方法中，从供体部位收集一层薄薄的含有有益微生物组的土壤，然后将其覆盖在受体农业土壤上或进入土壤中。例如，接种含有不同微生物群的土壤会导致受体土壤中的微生物群不同，从而诱导菊花对一种重要的地上害虫西花蓟马(Frankliniella occidentalis)产生抗性。显然，全土壤接种引入了整个微生物组，这种类型的接种也会引入不必要的生物(如病原体)，种植者可能对使用这种接种物持谨慎态度。需要进一步的研究来开发方法以引入安全的全微生物组接种物，并研究它们在受体土壤中的持久性。

3 遗留效应在可持续农业中发挥作用

可持续种植系统中的正向遗留效应通过提高资源可用性、改善土壤物理结构、特定化合物或微生物和动物群落发挥作用。我们总结了管理引起的正向遗留效应在后续作物生长过程中发挥作用的三条途径(图2)。首先，残留在土壤中的前一种作物的化合物、微生物群，甚至整个土壤食物网都可以刺激后一种作物的根系生长和增殖(如侧根)。这些微生物遗留效应可能会进一步上调或下调调控植物激素(如生长素、细胞分裂素)的植物基因的表达，从而影响作物的生长。其次，特定的化合物和病原体可能会激活植物免疫系统，产生防御性次生代谢物，从而抵御地上或地下的害虫或疾病。最后，土壤微生物组(如由以前的植物产生)可以转移并整合到植物中，甚至进入更高的营养水平，如食草昆虫。“土壤遗产”微生物作为植物内生菌或昆虫肠道微生物组的作用目前知之甚少，迫切需要更好地了解这些复杂的地上-地下相互作用。更好地了解这些遗留效应背后的潜在机制对于实现高农业生产力和生态系统可持续性之间的协同作用至关重要。

图2 遗留效应影响后续作物的三种可能途径。

化合物、土壤微生物或整个土壤食物网可通过以下方式影响后续作物的生长和防御：(1)刺激根系生长和后续植物生长，(2)产生防御性次生代谢物抑制地上害虫，(3)微生物直接从土壤传递到植物。

4 结语和未来展望

通过作物/基因型选择、作物多样化优化、改善养分投入、施用创新肥料、有机改良剂和接种微生物等生态系统工程调控地上和地下遗留效应，可提高作物产量和环境可持续性。正如我们之前所说，植物-土壤-微生物组的相互作用在这些遗留效应中发挥着重要作用。

我们为未来农业系统遗留效应研究提出了六个主题。首先，迫切需要更好地了解作物如何通过遗留效应使其他后续作物受益。这将为作物轮作计划提供科学依据。植物-土壤反馈理论现已广泛应用于自然生态系统，并具有作为设计和优化农业系统中作物轮作顺序的有效工具的巨大潜力。其次，应更加重视了解创新管理措施(如智能肥料、微生物接种)以及这些农业管理措施的组合对后续作物生长的遗留影响。第三，许多研究侧重于遗留效应如何影响与作物营养质量(如微量营养素供应)相关的作物生产力和农业可持续性。气候条件如何影响这一点尚不清楚，遗留效应在作物抵御极端干旱和变暖等气候事件中的作用需要进一步研究。第四，通过暴露于整个土壤微生物群，植物持续暴露于微生物群的积极(如生长刺激)和消极(如致病性)影响。这些微生物群因遗留效应而发生的变化也会对植物产生积极和消极的影响。大多数关于植物-微生物相互作用的研究都是利用单个微生物，而植物对这种多效性影响的反应却知之甚少。迫切需要更好地了解这些对植物反应的多重共现影响。第五，遗留效应往往受到各种起源或影响因素的影响(如植物物种、多营养食草动物、气候变化和管理实践)，未来应研究与现实世界相似的复杂(而不是简化)系统，并应专注于破译它们的相对贡献。最后但并非最不重要的一点是，大多数研究关注的是短期影响，迫切需要更深入地了解长期影响。有必要进行长期的实地试验，以研究这些遗留效应会持续多久，以了解这些遗留效应的动态模式。尽管仍有许多未知因素，但正向遗留效应对于创建更可持续性农业系统至关重要，而引导这些遗留效应将对未来的农业管理至关重要。

本文由“健康号”用户上传、授权发布，以上内容（含文字、图片、视频）不代表健康界立场。“健康号”系信息发布平台，仅提供信息存储服务，如有转载、侵权等任何问题，请联系健康界（jkh@hmkx.cn）处理。

相关知识

综述丨吉林农大: 益生菌对饮食诱导的脂质代谢紊乱的改善作用(国人佳作)
中国健康医疗大数据研究综述——基于期刊论文的分析
美国第一健康养生基地图森峡谷农场案例研究(下)讲述.pptx
农业+健康=中国特色养生农业
重磅综述
中国儿童青少年食物营养现状及对策 研究报告——中国食品安全信息追溯平台
指南共识丨4大指南总结：妊娠期糖尿病如何做好产后筛查、营养管理？附控糖食物推荐
顶刊综述丨NAT MED(IF:82): 心脏代谢健康、饮食和肠道微生物组: 宏组学视角
饮食如何调节健康和疾病？同济团队29页综述详解｜热心肠日报
中新健康丨长春新年首笔大单聚焦生物技术与大健康产业

网址: 综述丨中国农大: 植物 https://www.trfsz.com/newsview104362.html