杜震宇：“肥鱼之美”的科学诠释

　　鱼类是人们最为熟悉的食材之一，也是中国古代诗文中常见的文化意象之一。古人常用“肥”来形容鱼，这与当代的科学认知遥相呼应。从鱼类生理学和营养学角度看，鱼之“肥”与鱼种体型、营养状况、脏器组成、躯干肌肉和脂肪含量，以及季节变化密切相关。“肥鱼”有着独特的口感风味，也富含利于人类健康的优质营养成分。古人以“肥”咏鱼，确有真义！

　　俗话说，无鱼不成宴。自古以来，鱼类就是人们最为熟悉的美味食材之一。在我国灿烂的古代文学中，有关鱼的词句比比皆是，从“桃花流水鳜鱼肥”（张志和《渔歌子》）、“鲂鱼肥美知第一”（杜甫《观打鱼歌》），到“临溪而渔，溪深而鱼肥”（欧阳修《醉翁亭记》），无一不体现出古人的嗜鱼之好。然而，有意思的是，如果我们有心整理关于鱼的古诗文，会发现古人往往将鱼和“肥”联系在一起。即便到了现代，今人在描绘鱼的美味时，“肥美”仍然是使用频率最高的形容词之一。从字义而言，“肥”往往指“含脂肪多”。那么，为什么“肥鱼之美”总是被古人津津乐道呢？

　　在鱼类营养生理学研究中，有一个常用的指标—“肥满度”（condition factor），与古人所青睐的“肥鱼”颇有款曲相通之感。肥满度的计算公式为：鱼体重与鱼体体长立方的比值（克/厘米3），它是一个反映鱼类肥瘦程度和生长情况的指标。在生产实践中，肥满度高的鱼通常体型肥硕。若在古代，必是先人们的心头好。事实上，古代汉语中，“肥”亦指“多肉的”，从这一角度而言，凡体型富硕、肥满度高的鱼，在动物蛋白质和脂肪供应尚不丰富的古代，便无疑成为人人向往的自然馈赠，并借着文人的一支妙笔，融入世代流芳的诗韵文脉之中。不过，若要深究鱼究竟“肥”在何处，却大有讲究。

饫饵鱼腹溢

  　　所谓肥鱼，通俗地说，可以分为“肥肚子”和“肥躯干”两种类型，但它们又各自与鱼的物种特性、生理阶段和营养状态有关。所谓肥肚子，在生理学上是指内脏团的肥大。不同的鱼类，其内脏团的相对大小差异很大。一般而言，植食性和杂食性的鱼类因为进食量大，往往需要有较长的消化道。我国大部分鲤科鱼类（鲤鱼、草鱼、鲢鱼等）的肠道往往是体长的2~4倍，但肉食性鱼类的肠道往往短于体长[1]。因此，偏植食性鱼类的内脏团一般体积较大，使得鱼腹部丰盈，其体截面往往呈圆形，外观也往往因此而显得肥满圆润。由于鲤科鱼类是我国自然水域中分布广泛的优势鱼种，古人在水中看到体型硕大而肥圆的鲤科游鱼，心花怒放之下，以文咏肥，或出于此。

几种鱼横截面的核磁成像图[3]  

　　不过，鱼类内脏团大小并不完全固定，而是处于一个动态变化过程中。鱼类生理学研究表明，内脏大小主要取决于肝脏、消化道、脂肪组织、生殖腺等部分，其中消化道本身重量和形态在同种鱼中相对稳定，只有消化道内容物会呈现与摄食和饥饿节律一致的重量变化。鱼类生殖腺，尤其是雌鱼的卵巢，会在繁殖季节充分发育膨大，饱含鱼卵，从而在外形上呈现腹部肥大的体表特征。此时若捕得鱼来，桌几上那一碗“新粟米炊鱼子饭”（李渔《闲情偶记》），大抵也是古人对抱子肥鱼念念不忘的缘由。但待到产卵期结束，鱼体则往往体形消瘦，想来也就激不起文人的诗兴了。肝脏是鱼类的重要代谢器官，不同鱼类肝脏大小差异巨大。以鱼类营养生理学常用的肝体比（肝重/体重）来衡量，大部分鱼类肝体比往往在3%以下，但少数鱼类的肝体比在食物丰富时可以达到5%以上。大家熟知的河豚（如红鳍东方鲀）的肝体比可高达25%，欧美民众喜食的黑线鳕的肝体比更可高达31%，肝重几乎是体重的1/3。研究发现，影响肝体比大小的一个重要决定因素是肝脏的脂肪含量[2]。事实上，一些肝体比很高的鱼类，往往将肝脏作为储存脂肪的器官，从而形成天然的“脂肪肝”。比如河豚和鳕鱼类，其肝脏往往可占据腹腔空间的2/3，肝脏脂肪含量可超过肝重的50%以上。风靡全球的鱼肝油，最早便是挪威人从鳕鱼肝中提取的，其中含有大量维生素D，对于缺少阳光的北欧人而言，这的确是他们生长发育的必需品。这类鱼的腹腔往往被肥满的肝脏所充填，也使得它们的体型显得大腹便便，十分富态，说是肥鱼，实不为过。

黑线鳕和红鳍东方鲀的肝脏及其组织切片

不同鱼类主要脂肪组织在体内的分布红色部分为脂肪组织，黄色部分为头部散布的脂肪。[3]

　　除去这些天然的“脂肪肝”鱼类，大部分鱼类的腹部丰满程度主要取决于腹腔中的脂肪组织大小。脂肪组织主要由脂肪细胞组成，细胞中饱含脂滴。就目前的研究观察而言，大部分鱼类的腹腔脂肪组织是其主要的脂肪储存部位。与人类一样，鱼类腹部脂肪组织的大小与营养状态密切相关。“饫饵鱼腹溢”（李廌《墨池》），若是环境安逸，食物丰富，鱼类腹腔脂肪组织便会增大，以容纳更多的脂肪备不时之需。因此，在大部分鱼类中，若是腹部肥满，便往往意味着其营养充分，肉多味美。近水识鱼性，故古人若见鱼腹丰腴，便知鱼肉厚实、滋味鲜美。与肝脏一样，不同鱼类的腹部脂肪组织大小也存在差异，但与肝脏相比，鱼类腹部的脂肪组织的变动范围更大，对脂肪的储存能力更强。不过，在当前的全球水产养殖中，也时而会出现养殖鱼类腹部过于肥满的情况，这往往是由于饲料营养配方不尽合理、投喂量过大、鱼类活动空间较小而导致鱼类腹部脂肪过度沉积。随着鱼类营养与饲料学研究人员对于鱼类营养代谢机制和营养成分精准需要量的深入了解，以及绿色精准化饲料配制技术的发展，养殖鱼类腹腔脂肪过度沉积的现象也正在得到逐步解决。不过也有一些鱼类，比如鲆、鲽、鳎类，由于其内脏团特别小，无论是肝脏还是脂肪组织，都无法为其提供足够的脂肪储存空间。这些鱼类便转而发育出丰富的皮下脂肪组织，将大量脂肪储存于两侧的鳍下[3]。因此，食客们享用鲆鲽鳎鱼，往往偏好吮其两侧，肉嫩脂香，极为鲜美。

秋水鱼肥脍如玉

  　　如果说鱼的内脏大小主要在视觉上影响着鱼类的体形，那么躯干部的肥硕，便对应着实实在在的可食部分。一般而言，鱼的可食部分主要是其肌肉组织，其出肉率往往占体重的70%以上[4]。以鱼的腹腔上端横线和腹腔的尾向末端垂线为界，可将鱼的躯干肌肉部分区分为背肌、腹肌和尾肌。近年来，在国际鱼片贸易和高档餐饮业中，鱼片分区更为精细。由于陆地上人观察鱼的视角关系，鱼背肌的丰满程度极大地影响着人们对鱼体肥瘦的直接印象。近年来的水产研究和实践表明，营养状况不佳，或者饲料成分不新鲜时，往往会引发养殖鱼类的“瘦背病”[5]。病鱼背脊瘦削，背肌萎缩，无论如何也无法与“肥美”二字相联系。研究表明，鱼的肌肉丰盈程度与食物（饲料）蛋白质保留率密切相关。鱼类是食物（饲料）蛋白质转化率非常高的动物，其转化率可达30%以上，高于陆生畜禽，自古以来便是人类重要的蛋白质来源[6]。不过，健康鱼类中，其肌肉蛋白质是相对稳定的成分。但不同鱼类的肌肉脂肪含量差异甚大，并显著影响着鱼肉的口感和风味。资深的食客们都清楚，顶级美味的肉食必是肥瘦相间的。只有存在一定含量的脂肪，才能让肉质变得嫩滑多汁，形成宜人的口感。同时，研究也表明，肉食在烹饪过程中散发出的诱人香气，很大程度上也来自肉食中的脂肪在高温下所产生的具有挥发性香味的游离脂肪酸和醛类、酮类。如顶级的日本雪花和牛，其脂肪和肌纤维均匀间生，有着大理石般的细柔红白肉纹，略煎后便浓香扑鼻、入口即化。因此，若是鱼肉富含脂肪，色泽如玉，在煎炖煮烤中，便也必然鱼香四溢，令人齿颊生津。“秋水鱼肥脍如玉”（欧阳修《忆焦陂》），古时文人以肥咏鱼，诚不欺我也。  

国际海产贸易行业对三文鱼片的分区背段、腰段、腹段、二级段和尾段。  

维生素E缺乏导致的鲤鱼瘦背病[5]

  　　研究发现，有一些鱼种更倾向于将脂肪储存于肌肉组织中，形成丰富的肌间脂肪组织。其中，最有代表性的便是鲑鳟鱼类。以大家熟悉的大西洋鲑（三文鱼）为例，其鱼片红白相间，其中白色部分便是肌间脂肪组织，肥瘦交错，可谓是鱼中“五花肉”。也正是这种少见的特性，使得这类鱼的鱼肉肥腴嫩滑，入口即化，若冰镇后做成刺身，肥美之意便自然流露出来。但在大部分鱼类中，肌肉组织并非主要的脂肪储存部位。但即便如此，鱼种间的肌肉脂肪含量差异仍十分明显。三文鱼、鳗鱼、卵形鲳鲹的肌肉脂肪含量均超过10%，是名副其实的“肥鱼”；鲇鱼、虹鳟、金头鲷、大黄鱼的肌肉脂肪含量为5%~10%；而罗非鱼、草鱼、青鱼、鲤鱼、鲫鱼、鳜鱼、黄鳍鲷、鲆鲽类鱼的肌肉脂肪含量则往往在2%以下。有意思的是，在国际营养学研究中，常习惯将肌肉脂肪含量高于8%的鱼称之为“油鱼”或“肥鱼”（oily fish），而将肌肉脂肪含量较低（3%以下）的鱼称为“瘦鱼”（lean fish）。由此可见，用肥瘦来形容鱼，也未必只是中国古人的一厢情愿。即便是同一种鱼，在不同季节里，其不同肌肉部位的脂肪含量也往往有所差异。笔者实验室曾对5种常见食用鱼（鳗鱼、大黄鱼、罗非鱼、草鱼、银鲳）不同肌肉部位脂肪含量的冬夏变化进行过研究[7]。一般而言，隆冬初春季鱼类的肌肉脂肪含量往往高于盛夏季时的肌肉脂肪含量，且腹部肌肉脂肪含量往往高于背肌与尾肌，但这一规律在不同鱼类中也存在着程度不一的差异。若是细读古代文人的咏鱼诗词，不论是“卧冰鱼自肥”（杨万里《题曾良臣思堂》），还是“鱼肥西寒尽堪钓”（方岳《次韵黎粹》），便能发现其多为冬春季所作，而少见酷暑期的笔墨。

三文鱼鱼片腹段及其核磁成像图[14]  其中白色部分为肌间脂肪组织。

常见鱼类的肌肉脂肪平均含量

冬夏季常见鱼类食用部位的脂肪含量差异[7]  

食鱼何敢望轻肥

　　肥鱼之美，颇得古人所好。不过，时过境迁，在人类肥胖已经成为严重的全球性健康问题的今天，高脂肪膳食往往被视为“不健康食品”。相应地，传统的高脂型家禽家畜逐渐走下民众的餐桌，瘦肉型畜禽则成为当前动物育种饲养的主流方向。那古人喜好的“肥鱼”是否还适合当代人的健康需求呢？

　　事实上，到底该吃“肥鱼”还是“瘦鱼”，也已成为当前令大众感到困惑的问题。其实，大众对鱼类的特殊营养和健康价值仍存在着较大误解，他们往往认为高脂肪的家畜肉类不利于健康，而鱼类水产品具有高蛋白、低脂肪的特点，因此更为健康。事实上，鱼肉的脂肪组成与畜禽肉类的脂肪组成差别很大：猪、牛和羊肉的脂肪中往往含有较高的饱和脂肪酸，而鱼类脂肪中则含有对神经发育和预防心血管疾病非常有益的omega-3长链多不饱和脂肪酸[8]。因此，鱼类肌肉脂肪的含量越高，就含有更多的以二十碳五烯酸（eicosapentaenoic acid，EPA）、二十二碳六烯酸（docosahexaenoic acid，DHA，俗称脑黄金）为代表的omega-3 长链多不饱和脂肪酸。

　　根据美国糖尿病学会和美国心脏协会的膳食建议，成人每日若摄入500 毫克的omega-3 长链多不饱和脂肪酸（EPA+DHA），或者每周吃2次“肥鱼”，便可在很大程度上减少心血管疾病的发生概率[9-10]。多项临床营养研究也表明，高血脂中老年人每周摄入400~500克高体脂鱼类（肥鱼），8周后其血液中甘油三酯含量有相当程度的下降，有助于控制血脂，缓解脂代谢异常等代谢类疾病[11-12]。明代宋登春早有诗云：“食鱼何敢望轻肥”（《辽府草亭赠朱孔昭》），可见老祖宗早就用实践证明：吃鱼不会胖。事实上，以目前的膳食结构，鱼类等水产品可能是大部分民众从膳食中补充omega-3 长链多不饱和脂肪酸的唯一来源。2016版《中国居民膳食指南》对鱼虾类水产品的每周推荐摄入量为280~525克，平均每日40~70克。然而，2015年开展的一项大型调查研究表明，我国15个省市18~59岁居民的水产品类食物消费率（即消费者个人或家庭收入中用于消费支出的比例）为42.9%，平均每人每天水产品类食物摄入量仅为28.6 克，摄入量未达到推荐量的人群比例高达77.3%[13]。这说明我国民众的水产品摄入量仍远低于我国卫生健康部门和营养学会的推荐标准，因此鼓励我国民众提高水产品的消费量，是提高国民健康水平的重要举措。

　　千百年来，人们的生活方式和饮食习惯都发生了巨大变化。然而，惹得古时先人食指大动的肥美游鱼，至今仍是当代节庆佳宴上不可或缺的重头大菜。在欢喜幸福的日子里，与家人好友围坐桌前，夹上一筷软滑香糯的鱼肉，齿颊留香间，是与古人同享的那份对生活的感怀，更是中华民族世世代代都割舍不了的山河之味。

　　[本文得到国家重点研发计划（2018YFD0900406）与国家自然科学基金重点项目（31830102）支持。红鳍东方鲀肝脏切片图由中国水产科学院黄海水产研究所徐后国博士提供。]

杜震宇，教授：华东师范大学生命科学学院生物系，上海 200241。zydu@bio.ecnu.edu.cn

Du Zhenyu, Professor: Department of Biology, School of Life Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241.

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