蓝莓水分生理及水分管理

    蓝莓属于纤维状浅根系植物，没有主根，根系为须根而且纤细，分布浅层土壤中，特别是吸收根表层为单层细胞[1]。这一结构特性决定了蓝莓本身对于水分胁迫极为敏感, 灌水不当很容易导致由于水分胁迫而产生的生长发育受阻、花芽分化不良、产量降低、植株受害甚至死亡。因此，了解蓝莓的需水规律，水分生理特性并制定合理的灌溉方案是保障蓝莓生长良好和优质丰产的关键。实际上，在蓝莓的生产实践中，良好的水分管理比施肥更为重要，因为施肥必须建立在水分管理的基础之上。本文根据David R. Bryla 发表的“CropEvapotranspiration and Irrigation Scheduling In Blueberry”和Jorge B. Retamales and James F. Hancock编写的“Blueberries”有关蓝莓水分章节，并参考了其他关于蓝莓水分发表的文章，对蓝莓水分生理基础和水分管理进行了总结，以便为我国蓝莓生产中合理灌水提供参考。

 ——编者按

1蓝莓生长发育与灌溉的关系

1.1蓝莓根系和枝条生长季节（年）变化

高丛蓝莓生长年年变化规律见图1[2]。土壤温度达到8℃时，蓝莓的新根开始生长，然后叶芽膨大。根系的生长有2次高峰，第一次生长高峰出现在春季后期，第二次生长高峰，也是最大的高峰出现在果实采收以后。二次生长高峰出现时土壤温度都在14-18℃。新稍生长高峰出现在第一次根系生长高峰之后，但果实成熟时开始下降。在果实成熟期，果实争夺树体养分而减少向其他部位的养分分配，鉴于这一原因，对于定值2年之内的幼树通常采用疏除果实方法来保障幼树良好的营养生长[3]。除了生长季开始和后期之外，新稍和根系生长在果实采收之前处于最低。一但果实采收之后，新稍和新根大量发生。花芽分化的诱导与果实采收同期开始并与第二次根系生长高峰相同。

1.2开花和果实发育

花芽开绽和开花开始于早春，这一阶段幼叶很小，蒸发量小。因此，根据降雨情况，除了施肥时需要灌溉以外，在坐果之前不需要灌溉。蓝莓果实发育呈一双S曲线，分为3个生长阶段（图2）[4]。第一阶段：快速生长阶段，坐果后2周之内。在此阶段，坐果完成和树冠形成，果实细胞快速分裂，细胞数量增加，在此阶段，蓝莓细胞分裂对水分需求极为敏感，为蓝莓生长的需水临界期，水分不足导致细胞分裂受阻，细胞数量减少，果实变小。第二阶段：慢速生长阶段,根据不同的品种这一阶段持续3-6周时间，果实发育较慢，主要是种子和种胚发育。在此阶段，适度水分胁迫对果实大小影响不大[2]。然而，这一时期蓝莓的营养生长达到最高峰，干旱胁迫将导致新稍发育受阻，影响下一年产量。第三阶段：快速生长期:主要是细胞膨大和果实糖分积累。在这一时期，蓝莓对水分也极为敏感，干旱胁迫将导致细胞膨大受阻而严重影响采收时的产量。根据Mingeau 等[5]的研究，即使是中等程度的干旱胁迫（相当于减少35%的蒸发量）由于单果重降低导致‘蓝丰’产量严重降低。另外，采收后干旱使花芽形成数量减少，影响下一年产量。

  蓝莓对养分的需求也随季节变化，但并不是与水分需求完全一致，这一差异在水肥一体化施肥时应该作为一个重要的考虑因素[6]，与水分需求不同的是，蓝莓对养分的大量需求，包括N素，发生在树冠形成期和果实变色以后的快速发育期[7]。

图2.‘泽西’高从蓝莓和‘乌达德’与‘梯芙蓝’兔眼蓝莓的单独果实重量。

2植物的水分关系和蓝莓对干旱胁迫的反应

2.1植物水势基础理论

  植物的生长、功能、丰产性和水分的利用与水分的状态密切相关。植物组织或器官中的“水势”是衡量水分状态几个参数中最常用的一个指标，其数值用大气、一定高度或液压滴头固定单位的压力兆帕(MPa）表示。在植物体内，影响水势的主要因素是细胞液的浓度和细胞壁刚性产生的膨压。从实践意义来讲，自由水的水势定位0，因此，任何从土壤到植物中的水分移动需要负水势。在土壤、植物和大气任何一个位点上测定的水势，指的是土壤-植物-大气连续体中水分的移动趋势。水分的移动趋势是从水势较高的位点（如湿润的土壤）向水势较低的位点（环境空气中相对湿度小于99%）移动。植物叶片和土壤中水势的差异（后者在土壤水润情况下为0）作为估测水分从土壤中向叶片移动的动力的依据。水分通过开张的气孔向大气中移动是由较高的负蒸汽压引起。

植物水势是用“压力室”或有时被称作“压力炸弹”或植物水分控制台“的仪器来测定。测定水势时，将刚切断的叶片或新稍放置于密封的“压力室”而切口端通过橡胶密封圈突出室外，逐渐增加密封室的压力，直到切口端分泌出木质部液汁（通常用放大镜观察）。此时，木质部液汁的水势为0，木质部的压力与大气的负压相同。如果木质部渗液水势（大部分植物为0）忽略不计的话，木质部的压力就等于木质部的水势。

测定土壤-植物-大气连续体中水势日变化（图3）[8]，对于大多数植物来讲，叶片的气孔在夜间关闭，叶片蒸腾也停止，此时，叶片、根系和土壤中的水分处于平衡状态，这种平衡状态一般开始于日落之前。在小雨或滴灌之后，夜间土壤、根系和叶片的水势均为0,黎明之后，气孔开张，叶片蒸腾开始，叶片水势开始下降，根系和土壤中水势也开始短暂下降，如果没有灌溉和降雨，叶片、根系和土壤中的水势变的越来越负。当土壤干旱时，为了保障土壤中的水分向根系中移动，根系和土壤中的水势差异变得越来越大。而叶片和根系中的水势差异则较为稳定，直到水分梯度不足以支撑根系吸收足够的水分使叶片保持不萎蔫状态。当叶片中的水势达到-1.5MPa时，叶片开始萎蔫，夜间叶片恢复，但如果持续干旱，将引起叶片的永久萎蔫和叶片伤害。

图3.灌溉或下雨后土壤，根和叶水势的日变化情况。 x轴上的阴影区域代表夜晚，白色区域代表白天。

图4. （A）在装满沙壤土的23L盆中生长3年生的‘埃利奥特’植株在黎明前（0500 h）和中午（1400 h）叶水势以及（B）蒸发蒸腾的日变化。植株每天灌溉（仅B）或干旱7天（A和B）。

2.2蓝莓土壤蒸发损失与植株水势之间的关系

干旱条件下蓝莓植株水势变化见图4，不同的品种尽管有所差异[8],在黎明前和中午前后叶片的水势随着土壤水分的消耗而逐渐下降，持续干旱3天或4天后，土壤蒸发总量也开始下降，说明植物水势与作物水分利用为正相关关系。气孔导度改变叶片水势力的结果也证实了这一关系。气孔导度用来量化植物与大气之间的气体扩散的过程，如蒸腾和CO2的吸收。大气中的CO2是通过开张的气孔进入叶片的光和器官，叶片的蒸腾也是通过开放的气孔来进行，而气孔的开张由叶片气孔腔内的2个保护细胞来控制。对于包括蓝莓在内的大多数植物来讲，气孔白天开放，晚上关闭，但是在白天如果干旱，为了防止水分流失气孔也关闭[9]。在田间条件下，当叶片水势达到-0.6-0.8MPa时，蓝莓叶片的气孔导度快速下降，说明高丛蓝莓对即使是在中等程度的干旱胁迫也相当敏感 [10]（图5）。Davis等[11]研究表明兔眼蓝莓品种‘蓝宝石’导致气孔完全关闭的临界水势为-2.2Mpa,而苹果临界水势却低到-3.5MPa[12]。

图5.在田间条件下生长的成熟‘都克’，‘蓝丰’和‘埃利奥特’蓝莓植物的叶片气孔导度和中午（1400 h）叶水势之间的关系。

田间条件下，根据不同的发育阶段、品种和管理条件，土壤条件和气候条件，在夏季时蓝莓水分胁迫一般发生在干旱3-7天内[13]。水分胁迫导致的症状有新稍变短，根系生长，水分利用率降低和光合效率降低，幼嫩的新稍和叶片容易萎蔫，如果持续干旱将引起与过量施肥一样的叶缘和叶片焦枯症状[14]。早期的干旱胁迫也引起节间变短。果实开始成熟时，蓝莓对水分的胁迫敏感性进一步增加。包括蓝莓在内的小浆果类果树果实气孔数量很少，通过果实失水对植株的水分损失的影响较小。阻止或降低水分损失的方法有调整渗透压[15],增加根冠比[16],增加叶片厚度和蜡质厚度[17]和增加细胞弹性[18]。

   ‘蓝丰’品种停止灌溉后在9天内，蒸腾逐渐下降，叶片气孔关闭,恢复灌水以后气孔导度恢复缓慢，7-9天蒸腾才恢复正常水平[19]。Bryla等[8]在美国俄勒冈州进行了3个高丛蓝莓品种5年生树的水分胁迫试验研究，其中‘都克’为早熟品种，果实在六月底到七月中旬成熟，‘蓝丰’为中熟品种，果实7月中旬到八月初成熟，‘埃利奥特’为晚熟品种，果实在八月中旬到九月初成熟。在每个品种的果实成熟期进行干旱胁迫。茎干的水势在停止灌水后的3到4天内只有轻微下降，但5到7天内则持续下降。后期水势的下降伴随着根系水分吸收能力的降低，表现为土壤水分含量只有很小的变化。在每一个品种中，水势在采收前果实成熟的后期下降最为明显。不同品种对水分利用季节性变化是引起水势差异的主要原因。‘都克’需要的水分最多，从5月中到8月中旬每天需要相当于5-10mm降雨量的水分；而‘埃利奥特’需要的水分最少，每天只需要3-5mm降雨量的水分；‘蓝丰’品种则处于二者之间[8]（图6）。蓝莓对水分的需求在果实膨大期和果实成熟期最高，而采收之后对水分需求明显下降，尤其是早熟品种‘都克’这一现象表现最为明显。对于晚熟和果实成熟期时间较长的‘埃利奥特’品种，水分需求显著下降的趋势不是很明显。Mingeau等[5]报道，‘蓝丰’品种在生长季节中对水分需求总量的55%是发生在6月到7月果实成熟的时期，一旦采收之后，蓝莓对水分的需求降低近一半。在矮从蓝莓上的研究证实，果实成熟期较高的水分利用和气孔导度增加叶片光合作用能力[20]。因此，由于不同品种的成熟期不同，蓝莓水分的需求在各个年份也不同。

图6.成年树‘都克’（A，D），‘蓝丰’（B，E）和‘埃利奥特’（C，F）的（A-C）叶水势和（D-F）蒸散量的季节变化。

3灌溉方式的选择

了解作物的需水量和要求的灌溉量之间的差是非常重要。作物需水量是指作物直接使用的水总量，但没有考虑无益用水或损失的水量，例如径流，渗透，蒸发，风干，地面覆盖，杂草等。另外，灌溉系统也不能实现100％均匀一致。为了确定准确灌溉计划，必须对每个系统的损失进行评估。

 美国的大多数商业蓝莓田通过高架喷灌或滴灌来灌溉[21]。维护良好的喷灌系统的平均灌溉效率在65-75％之间，全新的滴灌系统设计为85-93％的效率。生产应用中，滴灌系统有60-80％的实际效率。低效率的主要原因包括由于系统设计不良，堵塞以及压力差导致的流量变化。根据需要，通常每周喷灌1-2次，每1-3天滴管一次。喷灌系统的安装和维护相对简单，如果设计得当，可以获得合理的水分均匀性。喷灌的优点是可以防止霜害、夏季降温和在果实采收时清理果实上的灰尘，提高商品率。相对喷灌来讲，滴灌系统的安装成本稍高，维护难度大，但是滴管方法优点也很多，如超强的水分控制能力，均匀一致，提高肥料利用率，降低病害害发生等[22]。微喷灌是通过微喷头喷洒在土壤的表面，具有类似滴管的优点。但Holzapfel等[23]在智利发现微喷灌产量高于滴灌产量。这主要是由于微喷灌比滴灌湿润土壤体积更大，有利于产生更大的根系，对于蓝莓等浅根作物中具有相当大的优势[24]。

滴灌方法是最近蓝莓生产中最常见的灌溉方式。滴灌管通常铺设在地面或悬挂在架起的铁线上。滴灌最好是双管滴灌，单侧管道导致偏根，未灌水一侧的生长和产量受到严重限制[25]，成年树体表现尤为严重。一般滴灌头或发射器间距0.3-0.6m，每个滴头出水量1-4 L/h（升每小时）。出水量和滴头间距的设计以达到在植物周围均匀分布水分为目标，要根据树体大小，土壤类型，栽培模式和天气条件确定最佳的间距和流量。得当的设计不仅的促进生长，提高用水效率，还可以减少土传病害的发生[26]。

地埋滴灌，即，埋在树体两侧0.15米深处（距离树冠约0.3米），比地表滴灌和悬挂1.2m滴灌，2-3年后‘都克’品种的树体更大更健康，没有发生地表面滴灌那种叶缘焦枯等水分胁迫现象。地埋滴灌避免了水分径流和水土流失，促进了侧根发生与生长，特别是保持了植株附近土壤较低含水量，从而显著减少了根腐病发生几率。

4不同灌溉方式灌水效应

Bryla等[6]选用了‘都克’和‘埃利奥特’两个品种来比较喷灌，滴灌和微喷灌和微喷雾的灌水效应。2年后，滴灌方式的‘埃利奥特’植株达到最大，而用水量比微喷灌水减少42％，比喷灌少56％。‘埃利奥特’使用滴灌生长较好的原因是由于根部附近土壤含水量较高而使植株保持优良的植物水分状态。对于其他水果，如桃和杏，滴灌方式比微喷灌的植物水势更高[27-28]。然而，滴灌用于‘都克’品种却没有益处[29]。在此项研究中，滴灌方式的植株大小只有喷灌或微喷灌的一半。根系检测发现，‘都克’感染了与蓝莓的根腐病有关的肉桂疫霉菌（Phytophthora cinnamomi），这种致病菌在滴灌方式湿润的土壤条下最容易发生。因此，对于易感染根腐病的‘都克’等品种来讲，喷灌或微喷灌是较好的方式。在‘埃利奥特’种植后的第三年和‘都克’种植后第四年开始测产（图7），在收获4年中，喷灌和微喷灌‘都克’的产量相似且均高于滴灌，其中第4年产量极显著降低。而对于‘埃利奥特’，滴灌的第1年和第2年产量略高于喷灌和微喷灌，到第3年，滴灌和喷灌的产量相似，而微喷灌溉则产量更高。‘埃利奥特’的结果与Holzapfel等[23]在‘蓝丰’品种上的研究一致。

5蓝莓灌水量的测算

5.1.蓝莓灌水量测算考虑的因素

与其他作物一样，蓝莓需水量受品种、生长发育不同阶段、树龄、气候条件、土壤状况及栽培措施等诸多因素影响。

不同蓝莓类群因其植株大小及生长特性不同而导致需水量差异较大。建园定植后1-3年，各年份兔眼蓝莓需水量均高于高丛蓝莓[30]。在相同灌溉处理条件下，生长季各月份兔眼蓝莓品种‘灿烂’的单株耗水量均高于南方高丛蓝莓品种‘密斯蒂’[31]。对不同高丛蓝莓品种需水研究结果显示，需水峰值因品种而异，品种‘都克’的需水量最高( ≈10 mm/d)、‘埃利奥特’最低( ≈5 mm/d)，而‘蓝丰’处于二者之间 ( ≈7 mm/d) [32]。

随着蓝莓树龄增长，植株冠幅及叶面积增大，其需水量也相应增大、佛罗里达州盖恩斯维尔市 2年生高丛蓝莓在定植后第一年（4-12月）每株需水量约为810 L，第二年（1-12月）为1393 L，第三年（1-12月）为2596 L；同样树龄的兔眼蓝莓定植后1-3年每株需水量分别为1510 L、1991 L、3236 L[30]。在俄勒冈州科瓦利斯市，2年生高丛蓝莓品种‘埃利奥特’定植后第一年（7-9月）每株总需水量为200 mm（465 L），第二年（4-9月）为370 mm（859 L）[33]。

不同生长发育阶段蓝莓的需水量差异较大。在澳大利亚新南威尔士州，成龄高丛蓝莓在早春营养生长期间需水量约为3.6 mm/d（或12 L/d/株），夏季果实生长发育期需水量为5.4 mm/d（或18 L/d/株）[34]。5年生南方高丛蓝莓品种‘明星’的在落叶休眠期需水量最低，为1.3mm/d，开花至果实采收期为需水高峰期，为4.1 mm/d，采后秋梢生长期需水量下降，为2.4 mm/d[35]。佛罗里达州栽培的南方高丛蓝莓品种‘绿宝石’成龄植株在休眠季节（1、2月份）需水量较低，1月份的单株日需水量最低，为1.75 L/d，芽萌动至果实成熟期（5月份）需水量迅速增加，并在夏季中期到末期（7、8、9月份）达到峰值，为8.0 L/d，随后大幅度下降[36]。多数研究显示，蓝莓需水高峰期在花冠脱落后最初两周和采收前后两周，在此期间就是轻度缺水也会严重影响产量[37]。

作物蒸发蒸腾量受总太阳辐射、风速、空气温度和相对湿度等气象因子影响显著。不同地域的气候条件不同，因而蓝莓需水量也有所差异。在气候干旱的美国阿肯色州成龄北方高丛蓝莓‘蓝丰’在4-9月份每株需水量为5-7.5 L/d[38]；而在湿润多雨的新泽西州，成龄‘蓝丰’在6-8月份晴天每株需水量为3.5 L/d-4.5 L/d[39]。Brightwell等[40]指出为获取庞大的根系，佐治亚州兔眼蓝莓生长季每周需水量为25.5 mm至44 5 mm。在美国东北部，3年生和4年生高丛蓝莓推荐灌溉量为每株每天5 L水，成年植株为每株每天14-27 L水[41]。

以纯松树皮基质栽培的蓝莓需水量显著高于50%松树皮和50%园土混合基质中栽培的蓝莓[36]。盆栽基质含水量随灌水量增加而增大，兔眼蓝莓和南方高丛蓝莓单株净增干质量和总耗水量均随灌水量提高而增大[31]。在10-kPa、15-kPa、20-kPa土壤水势时进行灌溉研究蓝莓需水量年变化动态发现，土壤水势为10-kPa时植株需水量显著高于土壤水势为15-kPa、20-kPa时进行灌溉的处理，原因是10-kPa灌溉处理的植株生长速率更快，植株生长量更大 [42]。

5.2 蓝莓的需水量

Bryla等[6]根据农作物蒸散量（ET）方法，对美国西北部俄勒冈州蓝莓的采用喷灌和滴灌方式灌溉的需水量进行了测算，整个生长季节的平均灌溉量估计为每天4-16mm（喷灌）和1-4mm(滴灌）,最高的灌溉需求通常发生在7月(表1）。采用滴灌方式其灌水量只相当于喷灌的25%，因此,水源缺乏地区，滴灌是最佳的灌溉方式。

6灌溉频率的确定

灌水时间或频率将取决于土壤结构（例如，沙子与粘土），使用的灌溉系统（例如，滴灌与喷灌），植物用水的速率以及根系的发育系统。与许多多年生水果作物相比，蓝莓是一种浅根系植物。高丛蓝莓的根系分布于0.5米土层，主要集中在土壤表层5-25cm区域内（图8）[32]。Patten等[24]发现，兔眼蓝莓中90％的根系比高丛品种更容易产生深根，但即使没有覆盖植物（土壤表面干燥）并且通过滴灌灌溉，其深度也小于0.45米。因此，当水需求量很大时，蓝莓植物会迅速耗尽其根区的水分，并需要频繁灌溉以避免水分胁迫。

图8.成熟‘都克’，‘蓝丰’和‘埃利奥特’蓝莓植物的根长密度。以0.1米深度增量收集根。

高频率的灌溉会增加许多园艺作物的生长和产量。例如，与其他灌溉方法相比，桃树高频率滴灌灌溉增加了果实大小和产量，与其他灌溉相比，保持较高的树木水势[27]。

当蓝莓种植中加入了大量的有机质或有机物时，高频率灌溉更加有益。有机物降低土壤保持水分的能力，导致疏水性问题。从腐烂的有机物质分解释放的疏水性有机分子是导致土壤和水分亲和力缺乏的主要原因[43]。一旦干燥，疏水性土壤通常变得非常难以再润湿。 White[44]发现，在起垄栽培方式加入锯末时，即使采用滴灌，也很难在蓝莓根系集中区域所在的土壤中保留足够的水分。即使在50毫米的降雨量之后，加入锯末的干燥种植床也会保持干燥，直到下一季才会完全饱和。因此，在加入锯末的种植床需要更长的灌溉时间和更高的灌溉频繁。 Krewer等[45]发现，尽管植株和产量略有增加，与粉碎的松树皮土壤改良相比，用松树片（2-45mm）改良的沙壤土更容易渗水。

7蓝莓水分管理中其他注意的重要事项。

7.1 水质

有些蓝莓种植区如美国的德克萨斯州、阿拉巴马州、密西西比州以及智利北部等地区水质极差。会对蓝莓生长造成短期或长期的影响[46]。良好的水质应含盐量低，总Na含量低于46 mg kg-1，总HCO3+含量低于91.5 mg kg-1，总氯含量低于142 mg kg-1 [47]。

若水中含有大量的盐分，盐分在根区累积，使作物难从含盐量高的土壤溶液中吸收足够的水分从而产生盐毒害影响作物产量[46]。对蓝莓而言，可耐受的灌溉水含盐量最高为250-300 ppm[48],[49]。评判水中盐分最有效的参数是电导率（EC）。水的电导率较高时，其在介质中的入渗速率会受到影响[50]。蓝莓灌溉水的电导率一般建议低于0.45mmho/cm或者0.45dS/m[51]，但最高电导率为1.0 dS/m[52]。

蓝莓灌溉水的pH值要求低于6.5-7.0。碱水（高pH）灌溉会提高土壤pH值而危害蓝莓生长，另外，水中的钠离子、碳酸氢根离子过高对蓝莓产生毒害作用。灌溉水pH值过高时通过使用磷酸、盐酸或者硫酸进行调节，其中硫酸成本通常较低。添加1.66 L的硫酸相当于1 kg硫磺粉的使用量。每升井水添加21ml硫酸可将水的pH值由8.7降至5.0-5.4[53]。滴灌系统可以通过注射泵将酸注入系统主管道与水进行充分混合[54]。

7.2 水分过多（涝害）

水分过多时主要是影响土壤的透气性和厌氧呼吸产生有毒物质。Topp等[55]报道最适宜植物生长所需的氧浓度是在土层30cm内为0.01 kg/m3，土壤孔隙中的氧气被微生物和根系呼吸消耗，淹水使其而得不到补充而缺乏[56]。淹水2天使土壤氧含量由20%降至低于5% [57]。淹水对蓝莓的影响受淹水时间，物侯期以及品种有关。有报道表明兔眼蓝莓交高丛蓝莓更加耐受淹水[58],[59]。但是这种耐受差异较小，表现的差异可能是由于淹水胁迫下，高丛蓝莓对疫霉属根腐病更敏感而不是生理响应敏感[58],[60]。

淹水下蓝莓通过气孔关闭，降低蒸腾作用，减缓植物水势降低，但是气孔关闭会限制植物与环境的气体交换，降低光合速率，最终引起生长停滞并死亡。蓝莓生长季淹水4-5天显著降低气孔导度和蒸腾作用。高丛蓝莓淹水2天光合速率较对照处理降低60%[58]。兔眼蓝莓淹水1天后净光合速率交对照处理降低64%[61]。淹水11-19天后由于气孔导度下降引起光合作用减弱，而高叶温引起呼吸作用加强使高丛蓝莓碳同化变为负值[56]。在春季生长缓慢的时期淹水，高丛蓝莓可存活更长时间；但生长发育在随后的生长季会受到严重影响[56]。淹水也会抑制高丛蓝莓水分和养分的吸收，抑制生长并降低产量和果实品质[62]。因为高CO2浓度和低O2浓度降低了根系细胞对水分的透性从而减少了水分吸收。

在生长的任何阶段对高丛蓝莓淹水处理4个月都会会抑制其生长[63]。淹水降低了新稍和节间长度，叶面积，根系干重，花芽数，花芽成花数，推迟花期，降低坐果率、单果重以及果实可溶性固形物含量(表2)[63]。萌芽期淹水对蓝莓危害最大，部分原因是激素，如促进芽活性的生长素和赤霉素的合成和/或运输被抑制，导致生殖发育过程被抑制。

淹水持续时间也会影响蓝莓对环境刺激的响应能力。Davies等[58]发现淹水的前4-5天虽然蓝莓的气孔导度和碳同化下降，但是气孔仍可以对气压梯度进行响应；而随着淹水时间的延长，气孔导度下降，碳同化变为负值。淹水24天，气孔导度接近0，并且气孔对环境变化没有响应，碳同化持续为负值且根据不同的品种叶片变红或失绿。淹水24天后进行正常管理，兔眼蓝莓恢复至淹水前的气孔导度和蒸腾速率值需16-18天，而高丛蓝莓该时间仅能恢复64%。 

8.蓝莓水分管理要点总结

对于以上蓝莓的水分生理、水分需求归纳总结为几个要点

（1）蓝莓需水高峰期在花冠脱落后最初两周和采收前后两周，在此期间就是轻度缺水也会严重影响产量。蓝莓在果实成熟期，也是新稍旺长期，是蓝莓水分需求的临界期，需求可相当于高达全年50%的水分需求。

（2）停止灌水或降雨后3-4天，蓝莓即才开始轻度干旱胁迫，超过7-9天即可表现明显的干旱危害。因此，在生产中在没有降雨的情况下，每3天即灌水一次，最长不超过7天。

（3）灌水量要根据不同的生长发育阶段进行调整，依据Bryla[6]的估算，每天的灌水量喷灌为4-60L/d, 滴灌为1-16L/d, 具体每个月每天的灌水量参考表1。北方的七月份需水量最高。

（4）滴灌是最好的灌水方式，只相当于喷灌25%的用水量。

（5）蓝莓灌水水质要求总Na含量低于46 mg kg-1，总HCO3+含量低于91.5 mg kg-1，总氯含量低于142 mg kg-1，灌溉水的电导率低于0.45 mmho/cm或者0.45 dS/m。当灌溉水pH超过7时，需要用硫酸等调节至5.5以下。

 （6）根据种植地区的降雨量、时期和发育阶段计算调整每个时期准确的灌水量，也要注意避免过度灌水引起的涝害。

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