综述丨澳科大: 通过体外发酵利用食品多糖: 微生物群、结构和功能

编译：微科盟薇薇，编辑：微科盟居居、江舜尧。

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导读  

多糖是食品的重要组成大分子，因此了解其在微生物发酵中的利用具有重要意义。以往的研究主要集中在肠道微生物对多糖的降解方面，但近年来，随着人们对发酵食品的经济价值和营养价值的深入研究，体外发酵过程中的多糖降解受到了越来越多的关注。本综述基于最新的研究成果，对发酵食品中的优势菌群、食品生物质多糖及其降解产物进行了初步整理，进一步阐述了这些产物的利用途径，并探讨了这些产物对发酵食品风味和功能的贡献。此外，还提出了今后食品发酵过程中多糖调节代谢产物的研究方向。

要点：

· 对食品发酵过程中利用多糖的微生物群进行了整理   · 对具有代表性的食品生物质多糖进行了系统分析   · 讨论了降解产物及其功能   · 总结了 通过微生物利用食品多糖的途径  

图文摘要

论文ID

原名：Food polysaccharides utilization via in vitro fermentation: microbiota, structure, and function

译名：通过体外发酵利用食品多糖：微生物群、结构和功能

期刊：Current Opinion in Food Science

IF：9.80

发表时间：2022.8

通讯作者：伍建林

通讯作者单位：澳门科技大学

DOI号：10.1016/j.cofs.2022.100911

综述目录

1 前言

2 微生物群

3 结构

  3.1 生物质多糖

  3.2 降解产物

4 功能

  4.1 风味改善

  4.2 促进健康

5 结论及未来展望

主要内容

1 前言 

近年来，通过人体肠道微生物群利用食物多糖受到了人们的广泛关注。随着世界范围内黑茶、葡萄酒、面包、酱油等各种发酵产品的消费，人们对体外食品发酵过程进行了深入的研究，并揭示了体外发酵同样导致多糖降解的机理。因此，多糖降解可以产生多种产物，包括一些低聚合度(DP)的多糖和低聚糖、单糖、下游代谢物等。然而，与水解相关的微生物和相应的产物却鲜有报道。 随着发酵食品中营养价值的不断发现，越来越多的人开始关注发酵食品的抗氧化、抗肥胖、抗糖尿病、抗癌、抗衰老、调节免疫状态、通过微生物群-肠-脑轴调节促进心理健康等价值优点。相比之下，对微生物转化成分与风味和生物功能之间的关系则较少触及。因此，我们从食品多糖的体外微生物利用角度，整理并完善了近年来的代表性研究成果，系统梳理了各种利用多糖的微生物，共同说明降解途径，阐明生物转化产物对发酵食品的重要性，并提供了未来的研究趋势。 

2 微生物群 

在食品发酵过程中，植物中的多糖主要是在不同微生物的作用下降解形成的(表1)。在饮料中，黑茶是一种典型的后发酵茶，具有独特的外观、香气和口感，包括普洱茶、茯砖茶、六堡茶等。具有促进健康和保存价值的普洱茶由新鲜的茶树(Camellia sinensis)叶发酵而成。宏基因组学首次揭示了曲霉属(Aspergillus)、Rasamsonia、嗜热真菌属(Thermomyces)都参与了发酵过程。其中，曲霉菌主要产生细胞壁多糖降解酶，如纤维素酶、果胶酶等。此外，微生物组和代谢组的相关分析也阐明了曲霉属是利用多糖的微生物群。同样，曲霉菌被认为在六堡茶加工中分解纤维素复合物和果胶。相比之下，茯砖茶的发酵主要由冠突散囊菌(Eurotium cristatum)控制，其分泌纤维素、果胶等水解酶。另一种流行的饮料，葡萄酒(包括红酒和白酒)通常分别由葡萄和谷物发酵而成。研究发现，一些非酵母菌，如Nakazawaea ishiwadae和出芽短梗霉菌(Aureobasidium pullulans)，在红酒酿造过程中对多糖降解也起着关键作用。在白酒发酵中，曲霉属、根毛霉属(Rhizomucor)和根霉属(Rhizopus)与淀粉水解有关。 除饮料外，微生物也被用于食品生产(表1)。例如，面团发酵是制作面包所必需的，酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)、马克思克鲁维酵母(Kluyveromyces marxianus)、戴尔有孢圆酵母(Torulaspora delbrueckii)可以利用小麦中的果聚糖。在醋的加工过程中，酵母菌也有助于谷物中淀粉的降解。此外，大豆发酵产品作为功能性食品和调味料在世界各地被广泛消费，如Okara和Ganjang。在Okara发酵过程中，粗糙脉胞菌(Neurospora crassa)负责纤维素和半纤维素的分解。而对于Ganjang酱油，威克汉姆酵母(Wickerhamomyces)和德巴利酵母(Debaryomyces)是利用纤维素和半纤维素的主要贡献者。

虽然参与食品发酵的微生物种类不同，但不同微生物产生的各种多糖对应的碳水化合物活性酶(CAZymes)具有类似的作用(表1)。这些酶可分为内糖苷酶，如纤维素酶、α-淀粉酶、果胶酶、木聚糖酶、半乳糖酶、菊粉酶等，以及外糖苷酶，如β-葡萄糖苷酶、α-葡萄糖苷酶、α-L-鼠李糖苷酶、α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶、转化酶等。

表1. 微生物群有助于生物质多糖的利用。

3 结构 

3.1 生物质多糖 

生物质多糖在体外发酵过程中主要由微生物降解(图1)。生物质多糖广泛存在于各种来源的植物中，用于维持细胞结构或储存能量。具体而言，纤维素是细胞壁的主要结构成分，由约300-15000个β-D-葡萄糖(Glc)以β(1→4)糖苷键相连接，不含支链。与纤维素相互作用的半纤维素，如木聚糖和木葡聚糖，也存在于初生细胞壁。木聚糖由70-200个木糖(Xyl)残基以β(1→4)糖苷键相连接组成，木糖残基有时被葡萄糖醛酸(GlcA)、4-O-甲基葡萄糖醛酸、阿拉伯糖(ArA)、乙酰残基取代，而木葡聚糖由300-3000个β(1→4)糖苷键连接的葡萄糖残基与α(1→6)糖苷键连接的木糖侧链组成。此外，果胶是一种主要由同聚半乳糖醛酸(HG)、木糖半乳糖醛酸(XGA)、I型和II型鼠李糖半乳糖醛酸(RGI和RGⅡ)组成的杂多糖，也是细胞壁的组成部分。HG是由α(1→4)糖苷键连接的半乳糖醛酸(GalA)线性链，与聚合度(DP)为30-200的甲基或乙酰酯化。XGA与约300个GalA共享HG的主链，并被一个或两个β(1→3)糖苷键连接的Xyl所取代。RGⅡ还包含聚合度为29-30的HG主链以及复杂成分的侧链，包括鼠李糖(Rha)、海藻糖(Fuc)、洋芹糖(Api)等，而RG I由60-300个α-(1→2)半乳糖醛酸-α-(1→4)鼠李糖重复单元构成的主链以及阿拉伯聚糖(A)、阿拉伯半乳聚糖I和Ⅱ(AG I和AG Ⅱ)构成的短侧链组成。对于这些侧链，A是由α(1→5)连接的阿拉伯糖残基组成，由几个α(1→3)连接的阿拉伯糖单元取代。AG I和Ⅱ分别由β(1→4)和β(1→3)糖苷键连接半乳糖(Gal)残基的主链和α(1→5)糖苷键连接阿拉伯糖单元的侧链以及β(1→6)连接的半乳糖残基组成。

此外，一些贮藏多糖也存在于植物中，尤其是谷物中。支链淀粉和直链淀粉是最常见的，它们含有由2000-200000个或200-1000个α(1→4)糖苷键连接的葡萄糖残基组成的主链，带有或不带有α(1→6)糖苷键连接的分支。此外，果聚糖(通常以菊粉和果聚糖的形式存在)也广泛分布用于能量储备。菊粉由2-60个β(2→1)糖苷键连接的果糖(Fru)残基组成，而柠檬酸由低于10-100个β(2→6)糖苷键连接的果糖残基主链和β(2→1)连接的果糖残基分支组成。

图1. 常见生物质多糖的结构图。 

3.2 降解产物 

随着发酵过程的进行，上述无法利用的生物质多糖将通过碳水化合物活性酶被微生物群初步解构(图2)。酶水解降低了不可溶性多糖的聚合度，从而获得溶解度提高的糖。其中，茶叶发酵后，可溶性多糖(SP)含量显著增加。在酿酒过程中，通过降解葡萄细胞壁中的果胶和半纤维素，形成了一些聚合度在5-49之间的低聚糖(OS)，如低聚鼠李糖、低聚阿拉伯糖、低聚木聚糖等。此外，发酵后还释放出葡萄糖、果糖、半乳糖、鼠李糖等单糖(MS)。 水解后，这些游离MS通过糖酵解、半乳糖代谢、果糖、甘露糖代谢、磷酸戊糖途径等不同途径进一步代谢，以丰富代谢产物的多样性(图2)。具体来说，糖总是首先被磷酸化，并通过各种途径代谢成关键的中间代谢产物，如丙酮酸。然后，在酱油或酿酒中可以生产一些挥发性醇和酯，如乙醇、异丁醇、2-苯乙醇、乙酸乙酯、丁酸乙酯等。在醋或普洱茶发酵过程中，也产生了醋酸、乳酸、丁酸等有机酸。在面团发酵方面，产生了大量的二氧化碳(CO2)。

图2. 通过体外发酵微生物群利用多糖的途径。 

4 功能 

4.1 风味改善 

发酵为食物带来更丰富的口感和风味(图3)。据报道，来自细胞壁的可溶性多糖可增强食物整体口感，而一些单糖，如葡萄糖和果糖，有助于形成甜味。此外，挥发性醇类和酯类可促进葡萄酒的发酵以及葡萄酒中花香和果香味的产生，其中乙醇会影响苦味、甜味并带来烧灼感和刺痛感。一些有机酸为醋带来了清爽的味道和柔和的味道。对于面包，产生足够的二氧化碳确保了其体积，这有利于面包柔软的口感。 

4.2 促进健康 

除了改善风味外，通过酶水解对糖类进行结构修饰也可使一些特定的生物活性得到提高(图3)。具体而言，茶叶发酵后多糖的抗凝和胆汁酸结合能力增强，这可能是由于单糖分子量(MW)降低和单糖摩尔比改变所致。还证明，从发酵茶中分离的多糖具有较高的抗氧化和降血糖活性。Tsafrakidou等人总结称，发酵降低了谷物(如大麦和麦麸)中多糖的分子量并改变了多糖的糖苷键比率，从而提高了降血糖和降胆固醇活性。此外，谷物发酵过程中细胞壁分解产生的多糖具有抗氧化、免疫增强和抗转移等活性。此外，最近发现单糖，如半乳糖，与干扰肿瘤细胞的能量稳态有关。更值得注意的是，发酵促进具有膳食纤维功能的糖类的形成，这些糖类通过被肠道微生物代谢来调节肠道微生物的组成，并通过肠道微生物产生的代谢产物进一步发挥生物学效应。例如，从发酵茶中提取的多糖可被人体肠道微生物群利用，产生具有保健价值的短链脂肪酸。此外，发酵大豆多糖还能促进人体肠道中益生菌的生长。酿酒过程导致了低聚葡聚糖、低聚阿拉伯糖、低聚鼠李糖、低聚木葡聚糖等物质的增加，它们具有被肠道微生物群进一步利用的潜力。此外，茶叶发酵后积累的单糖，如半乳糖、鼠李糖等，也可发酵使肠道微生物产生乙酸、丙酸等。

图3. 多糖降解产物的功能。

结论及展望

在食品发酵过程中，首先微生物可产生不同的碳水化合物活性酶去降解如纤维素、直链淀粉、果胶等不可溶性生物质多糖，形成利用率更好的产物，如可溶性多糖、低聚糖和单糖。然后释放的单糖可以通过各种途径转化为有机酸、醇、二氧化碳等下游代谢产物。由于降解产物的富集，发酵食品的味道、香气和口感都得到了改善。此外，由于碳水化合物活性酶作用下的结构修饰，形成的可溶性多糖、低聚糖和单糖表现出较好的降血糖、降胆固醇、抗氧化等生物活性。更有吸引力的是，有些可充当有利于肠道益生菌生长的膳食纤维，从而调节广泛的机体生理功能。

从多糖利用的角度来看，体外发酵是一种经济有效的方法，可以丰富食品中可利用的有益成分，并充分利用这些不溶性资源。 迄今为止，更多的研究集中在多糖摄入可塑造肠道微生物群并调节其代谢，从而进一步改善机体疾病。事实上，体外发酵具有类似的过程，这也导致体外发酵时微生物群自身代谢产物发生变化。因此，需要对食品发酵过程中多糖调节的代谢产物及其与生物效应的相关性进行更深入的研究。 

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