果蔬膳食纤维生理功能及其作用机制研究进展

孙元琳，崔嘉航，蔡文强，刘 瑞，李 楠，王晓闻

（1.运城学院 生命科学系，山西 运城 044000；2.山西农业大学 食品科学与工程学院，山西 太谷 030801）

果蔬是水果和蔬菜的简称。在膳食宝塔中，果蔬位于谷薯类的上一层，是主食的重要辅助和补充，对健康饮食起到“为助、为充”的作用，日常摄入量也应充足[1]。根据最新版膳食指南推荐，成年人每天摄入蔬菜量至少要达到300 g，水果达到200～350 g。果蔬中含有丰富的营养物质，主要成分是人体所必需的糖类、矿物质、维生素、生物酶和植物纤维。

果蔬膳食纤维具有润肠通便、降血糖、降血脂、降血压等功效。摄入果蔬膳食纤维可以促进胃肠道蠕动、分解脂肪、增加饱腹感、预防肥胖和冠心病等慢性疾病。研究发现，香蕉、南瓜、胡萝卜等果蔬含有大量可溶性膳食纤维[2]。这些膳食纤维可以促进肠道内双歧杆菌等有益菌的生长繁殖，通过促进肠道内有益菌的生长来保持肠道菌群的动态平衡。苹果和根茎类蔬菜中含有的不溶性膳食纤维可以作为肠道菌群的能量物质，对菌群的生长和定殖具有重要作用，有效降低肠道疾病的风险。果蔬含有丰富的膳食纤维，可以轻度降低血压，使血压趋于稳定。食用果蔬膳食纤维对人体健康具有重要意义，尤其是近年来日益精细化的饮食导致日常饮食中膳食纤维不足。因此，有必要增加水果和蔬菜的摄入量，以补充植物来源的纤维素和各种维生素，确保身体健康，防止慢性疾病的发生[3]。本文综述了果蔬膳食纤维的降血糖、降血脂、改善肠道菌群的主要生理功能及其作用机制，旨在为果蔬膳食纤维的开发应用提供理论依据。

1 果蔬膳食纤维的主要生理功能

果蔬中含有大量的膳食纤维，对于人体的日常膳食补充最为合适。许多研究表明，摄入充足的膳食纤维可以降低糖尿病患者的餐后血糖水平，同时降低餐后高脂血症、高胰岛素血症等慢性疾病的风险。《中国居民膳食指南（2022）》建议每日膳食纤维的摄入量为25～30 g，而适当的摄入膳食纤维可以调节血糖和血脂水平，改善肠道菌群[4]。

1.1 改善肠道菌群结构

人体肠道内有大量的微生物，数量高达1014个，种类超过1 000多种。这些微生物生活在人体肠道内，与宿主有共生关系，数量比人类基因高10倍以上。研究发现[5]，肠道中的微生物参与人体的各种代谢活动，与人体健康密切相关。果蔬膳食纤维可以通过改变肠道菌群的组成，选择性地刺激细菌在结肠中的定殖和活性，从而影响人体健康。彭禛菲[6]以山野杏果肉的不溶性膳食纤维给小鼠灌胃14 d，并测定肠道菌群的数量，结果显示，山野杏不溶性膳食纤维能减少大肠杆菌和金黄色葡萄球菌的数量，增加乳杆菌和双歧杆菌的数量，证明山野杏果肉中的不溶性膳食纤维对小鼠肠道菌群有促进作用。白冰瑶等[7]研究了红枣膳食纤维对肠道菌群的影响，结果表明，红枣膳食纤维能显着降低小鼠肠道中产气荚膜梭菌、肠球菌和肠杆菌的含量，促进双歧杆菌和乳酸杆菌的增殖，证明红枣膳食纤维可以调节肠道菌群平衡。白娟[8]研究了苦瓜膳食纤维对肥胖大鼠肠道菌群结构的影响，结果表明，苦瓜膳食纤维可以增加疣微菌门的相对丰度，上调大肠菌群丰度，降低产生内毒素的肠杆菌科的丰度，并能选择性地增加短链脂肪酸菌属等的丰度，证明苦瓜膳食纤维能够改善大鼠肠道菌群结构，使肠道菌群更加稳定。

肠道菌群通过调控脂肪代谢、胆汁酸代谢、影响短链脂肪酸的产生和调节某些激素的分泌等多个机制影响糖代谢，达到降低血糖的效果。另外，肠道菌群还可以通过调控在脂质代谢中起重要作用的酶类来影响脂肪的吸收，通过调节肠道上皮细胞，使机体甘油三酯沉积，影响机体内的脂代谢。当肠道菌群失调时，还会导致胆汁酸的转化失衡，影响机体内脂质的消化吸收，以此降低血脂。NI等[9]研究发现，膳食纤维的摄入可以促进肠道屏障功能的增强，改善肠道菌群结构，同时膳食纤维能够改善链脲佐菌素诱导的糖尿病小鼠的血糖控制和胰岛素抵抗，达到降血糖的作用。膳食纤维还可以改善高脂血症、肝脂堆积、脂肪生成和全身性炎症，证明肠道菌群结构的改善能够使血糖和血脂降低[9]（图1）。

图1 膳食纤维改善肠道菌群及有益作用示意Fig.1 Schematic diagram of dietary fiber improving intestinal flora and its beneficial effects

1.2 降血糖功能

血糖的上升一直威胁着人类的健康。当人体血糖升高时，就会出现疲劳、头晕等症状，严重时还可能导致胰岛衰竭，引发糖尿病等慢性疾病。果蔬膳食纤维可提高胰岛素敏感性，增加胰岛素释放，控制餐后血糖升高，抑制α-淀粉酶活性和干扰葡萄糖扩散，延缓葡萄糖进入血液的时间，从而调节血糖含量，改善血糖异常。覃振林等[10]通过测定糖尿病小鼠食用柚子纤维7 d后体内的血糖状况，证明柚子纤维能有效抑制小鼠血糖升高。刘延吉等[11]研究表明，猕猴桃多糖能降低糖尿病小鼠的血糖水平，提高小鼠的糖耐量，当剂量达到400 mg/kg时，对小鼠的糖耐量效果优于药物治疗。YAO等[12]研究表明，水果膳食纤维和Ⅱ型糖尿病的相对危险度为0.77，食用水果后膳食纤维可以降低血糖值，降低Ⅱ型糖尿病的危险。顾艳阳[13]研究了莲藕渣膳食纤维对糖尿病小鼠的降糖功效，结果表明，经过莲藕渣可溶性膳食纤维溶液干预后，小鼠的体质量上升，摄食量、饮水量和空腹血糖值下降，小鼠的糖尿病症状得到缓解。这是因为莲藕渣可溶性膳食纤维能够有效降低糖尿病小鼠血清中胰岛素（INS）、肝糖原和肌糖原的含量，从而达到降低血糖的效果。

1.3 降血脂功能

血脂异常会增加冠心病（CHD）的发生率和病死率。随着CHD发生率的升高，寻求安全有效的降脂方法尤为重要。已有研究证明，果蔬膳食纤维具有较强的降低血脂功效。张昌容等[14]对蓝莓果渣中的膳食纤维进行了研究，结果表明，果渣中的膳食纤维具有降血脂的功效。辛松林等[15]对秋葵进行了体外试验，证实了秋葵膳食纤维具有较强的体外降血脂能力。YANG等[16]通过小鼠喂养试验对胡萝卜不溶性膳食纤维进行了研究，并采用体外和体内模型测定了降血脂作用。结果表明，胡萝卜膳食纤维可以提高小鼠的糖耐量，抑制脂肪负荷后的血脂升高。张雪梅[17]研究了柠檬皮膳食纤维对大鼠的降血脂效果，结果表明，柠檬皮膳食纤维可降低高脂大鼠的胆固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白胆固醇，升高高密度脂蛋白胆固醇，且与膳食纤维食用量呈一定线性关系。柠檬皮膳食纤维可以有效降低血脂，缓解脂质代谢异常，同时也为柠檬加工中皮渣等废弃物的综合利用提供了较好的理论依据。

2 果蔬膳食纤维的降血糖功能机制

果蔬膳食纤维可以使肠道内的食物黏度增加，延迟食物在肠道内的排空速率，同时促进肠道内与消化相关的激素GLP-1、CCK和PPY的分泌，并抑制消化酶的合成，延迟葡萄糖的分解。此外，果蔬膳食纤维还可以调节氧化应激与炎症作用之间的关系，稳定肠道菌群结构，使消化酶的活性降低，减慢机体对葡萄糖的吸收，达到降低血糖的作用。

2.1 改善胰岛素抵抗作用

胰岛素抵抗（IR）是指肝脏、骨骼肌、脂肪等关键靶组织对胰岛素的敏感性降低的一种生理状态。在胰岛素抵抗的作用下，机体细胞不能充分吸收摄入的葡萄糖，因此，使机体组织对葡萄糖的利用率降低，导致血糖水平整体升高。同时，机体会分泌大量的胰岛素，调节升高的血糖水平[18]。脂肪是胰岛素抵抗首先出现的地方。脂肪胰岛素抵抗可直接或间接促进肝脏糖异生，导致肝脏胰岛素抵抗；还可诱发肌肉组织的胰岛素抵抗，肌肉组织的胰岛素抵抗又进一步加重肝脏的胰岛素抵抗，形成恶性循环。

果蔬膳食纤维具有改善胰岛素抵抗、缓解Ⅱ型糖尿病症状的作用。LIU等[19]研究了柑橘果胶对Ⅱ型糖尿病大鼠的降血糖机制，结果表明，柑橘果胶可以通过改善糖尿病大鼠的糖耐量和肝糖原含量，进而改善胰岛素抵抗、缓解糖尿病症状。朱小花[20]研究了香蕉膳食纤维粉对Ⅱ型糖尿病小鼠的影响，结果显示，经过香蕉膳食纤维粉干预后的小鼠血糖值明显降低，肝糖原含量明显增加。由于肝糖原含量的增加，使胰岛素抵抗作用降低，小鼠糖尿病的症状得到了缓解。FALOBI等[21]研究了柚皮膳食纤维对胰岛素抵抗的影响，结果表明，柚皮膳食纤维能够加速胰岛素分泌，改善胰岛素抵抗症状，有效改善糖尿病患者“三多一少”的症状。唐明明[22]研究了水芹膳食纤维的降血糖机制，证明高剂量水芹膳食纤维可以显着降低高血糖小鼠的空腹血糖值及血清胰岛素水平，改善葡萄糖和胰岛素不耐受量，还能够提高胰岛素敏感性和胰岛β细胞的功能，改善高血糖症状小鼠的胰岛素抵抗能力。

2.2 改善糖代谢紊乱作用

糖代谢紊乱可分为血糖浓度升高（血糖浓度高于13.9 mmol/L）的代谢紊乱和血糖浓度降低（血糖浓度低于2.5 mmol/L）的代谢紊乱。糖代谢紊乱的主要原因是由于患者体内产生胰岛素的抵抗，或者是胰岛素分泌不足所引起。

果蔬膳食纤维可以调节糖代谢，改善糖代谢异常。傅金凤[23]研究了美食蕉的降血糖功能机制，结果显示，美食蕉可以降低糖尿病大鼠血清中葡萄糖含量，促进肝糖原合成，减少血糖升高，缓解糖尿病大鼠的糖代谢紊乱。KITANO等[24]研究表明，红藻膳食纤维可以降低糖尿病小鼠的血清葡萄糖含量，有效改善高血糖症状，对糖代谢起到良好的调节作用。MANN[25]研究发现，果蔬膳食纤维可以改善血糖浓度，调节糖代谢紊乱，缓解糖尿病等慢性疾病。王雪姣等[26]研究发现，可溶性膳食纤维在肠道中可能通过促进糖原储存的增加，表现出葡萄糖代谢改善，使血糖浓度趋于正常范围。

2.3 改善氧化应激和炎症作用

氧化应激是用来描述细胞内有过多的自由基需要细胞的抗氧化剂来中和的氧化与抗氧化失衡的状态[27]。氧化应激状态可以导致糖尿病，这种失衡状态可以破坏胰岛β细胞，使外周组织对胰岛素的敏捷性下降。此外，氧化应激作用还可以作为信号分子，使应急敏感通路激活。同时调节相关因子的表达，造成β细胞凋落或坏死，从而抑制胰岛素分泌，导致糖尿病的加重[28]。炎症作用则主要表现在可以减轻机体的慢性轻度炎症状态。氧化应激和炎症反应可以相互作用，互相影响。

果蔬膳食纤维能够调节抗氧化酶的活性改善氧化应激，降低炎症因子水平，减轻胰岛β细胞的损伤，达到降低Ⅱ型糖尿病患者机体血糖水平的效果。权娣红[29]分别采用酸法（SDF1）和酶法（SDF2）制备出2种葡萄皮水溶性膳食纤维，并对2种葡萄皮水溶性膳食纤维抗氧化和体外降糖的能力进行了研究。结果表明，SDF2的抗氧化能力比SDF1好，而体外降糖作用则相反。分析其原因可能是SDF2脱蛋白之后其SDF分子结构的空间更为疏松，极性基团暴露多，空间障碍小，更容易与自由基相结合，从而起到较强的抗氧化作用。SHIVAKOTI等[30]评估了蔬菜和水果纤维的摄入量与炎症之间的关系，结果表明，果蔬膳食纤维的摄入量越高，机体的炎症程度越低，且食用不同果蔬的膳食纤维对机体的炎症程度具有不同的差异。

2.4 抑制消化酶活性，延缓葡萄糖吸收

果蔬膳食纤维进入胃后可以使食物形成团状，从而减少食物与消化酶的接触面积，还能稀释肠道内容物，降低消化酶活性，减慢胃排空速率，并延缓食物进入十二指肠的时间，减缓消化过程，减少肠道对葡萄糖的吸收，达到延缓血糖升高的效果。

张原振等[31]研究发现，红枣可溶性膳食纤维能减缓葡萄糖在人体血液中的扩散速度，抑制淀粉的消化能力，从而提高血糖浓度，降低血糖。种俸亭等[32]研究发现，百香果皮中的膳食纤维可以抑制α-葡萄糖苷酶的活性，使葡萄糖的吸收产生延迟。分析其原因，一方面是由于百香果不溶性膳食纤维对葡萄糖分子的阻碍以及葡萄糖在纤维形成的网络内被截留造成的；另一方面是因为百香果可溶性膳食纤维具有黏性，能够对葡萄糖形成包裹，阻碍葡萄糖吸收。欧仕益等[33]研究发现，膳食纤维主要是通过增加肠液的黏度、影响α-淀粉酶的降解，从而阻碍葡萄糖的扩散、降低葡萄糖在肠液中的浓度和葡萄糖的释放速度，达到降低血糖浓度的目的。

2.5 调节肠道菌群结构

果蔬膳食纤维能够调节肠道菌群的种类和丰度，改善肠道菌群结构，通过对肠道菌群结构的改善，增加抗糖尿病益生菌的数量，从而使机体对葡萄糖的耐受能力提高，降低空腹血糖值，缓解Ⅱ型糖尿病。

机体可以通过益生菌分解果蔬膳食纤维改变肠道中短链脂肪酸的比例，提高胰岛素敏感性，以此调节血糖。MEGUR等[34]通过研究证明，果蔬膳食纤维能够促进双歧杆菌和乳酸杆菌等有益菌的增殖，抑制肠球菌和肠杆菌有害菌的增殖。通过益生菌的发酵提高肠道中短链脂肪酸的含量，以此减轻胰岛素抵抗，促进宿主胰高血糖素样肽-1的分泌，从而降低机体血糖水平。聂启兴[35]研究发现，苹果中的膳食纤维可以通过对肠道菌群结构的调节，进而改善Ⅱ型糖尿病。苹果膳食纤维能够降低肠道内放线菌门的丰度，增加拟杆菌门、Anaerobicplasam、Lachnobacterium、Parabacteroids和Roseburia菌属的丰度。其中，Lachnobacterium菌属能够与膳食纤维发酵产生丁酸，丁酸可以降低Ⅱ型糖尿病的胰岛素抵抗，改善机体葡萄糖含量，达到降低血糖的效果。MEDINA-VERA等[36]研究了果蔬膳食纤维对Ⅱ型糖尿病患者肠道菌群的影响，发现患者食用膳食纤维后肠道菌群的多样性和丰度发生了显着的改变。此外还发现，丁酸产生菌可改善肠道通透性，提高胰岛素敏感性。

3 果蔬膳食纤维的降脂功能机制

有研究表明，果蔬膳食纤维在人体肠道中发酵产生的短链脂肪酸，可以抑制胆固醇的合成和吸收[37]。这是因为短链脂肪酸会导致结肠激素胰高血糖素样肽-1（GLP-1）的升高，而GLP-1的升高可通过直接或间接作用抑制肝糖输出，从而降低血脂[34]（图2）。果蔬膳食纤维还能够使肝脏中的胆固醇转变成胆汁酸，并与胆汁酸结合，防止人体对胆固醇的重吸收，同时增加粪便中胆固醇的含量，降低体内胆固醇。食用果蔬膳食纤维后的肠道环境更适合益生菌的生长，大量的肠道益生菌会促进脂类的代谢，降低血脂。

图2 膳食纤维可能的降脂机制Fig.2 Possible mechanism of dietary fibers on lipid lowering

3.1 减少食物中胆固醇的吸收

果蔬中的膳食纤维会影响小肠对脂肪和胆固醇的吸收速率。原因是果蔬的可溶性膳食纤维在消化道中通过吸水膨胀形成黏稠液体，增加了胃肠道中食糜的体积，延缓了胃的排空速度。同时，果蔬膳食纤维还可以阻碍消化酶与肠内容物的混合，减少与肠黏膜的接触面积，进而阻碍或限制大量营养物质和胆固醇的吸收。

LIU等[38]对大鼠进行了为期6周的喂养试验，证明佛手膳食纤维能减少机体对食物中胆固醇的吸收，起到降低体质量和血脂水平的作用。LAGE等[39]研究了嘉宝果皮膳食纤维对胆固醇代谢的影响，结果表明，嘉宝果皮膳食纤维能降低血清总胆固醇和高密度脂蛋白胆固醇水平，减少人体对胆固醇的吸收，改善血脂水平。林文庭等[40]从胡萝卜渣中提取膳食纤维，研究其降血脂作用。结果显示，食用胡萝卜渣膳食纤维可以加快肠道蠕动，减少食物在肠道中的停留时间，进而减少胆固醇在肠道中的停留时间，降低胆固醇的吸收率。刘凌等[41]采用水提法和酶辅助法从桃渣中提取可溶性膳食纤维。研究发现，2种方法提取的膳食纤维均能有效降低人体对食物中胆固醇的吸收，为膳食纤维的降脂机制研究提供了科学依据。

3.2 抑制肝脏胆固醇的合成

果蔬中的可溶性膳食纤维能够被肠道内的微生物利用，并发酵产生乙酸、丙酸、丁酸等短链脂肪酸（SCFA）。这些SCFA中的丙酸可以抑制胆固醇的生物合成，起到一定的降低胆固醇的作用。

武媛[42]通过试验发现，石榴皮多糖可以抑制肝脏胆固醇合成的关键酶羟甲基戊二酰辅酶A（HMG-CoA）还原酶的活性，从而抑制胆固醇合成。同时，石榴皮多糖在结肠发酵产生的SCFA还能抑制肝脏中脂类的合成，减少肝脏中胆固醇和脂肪酸的合成。发酵产生的丙酸和乙酸也能降低胰岛素对胆固醇合成的刺激作用。LIU等[43]对柚子膳食纤维的降血脂功能进行了体内和体外研究，结果表明，柚子膳食纤维可以减少肝脏中胆固醇的合成，降低血脂。梁欣妍等[44]通过试验数据证实，膳食纤维可以影响与脂质代谢相关的靶基因的活性，如HMG-CoA还原酶、LDL受体、CYP7A1、MAPK信号通路等，并抑制胆固醇的合成，从而降低血脂。

3.3 结合胆汁酸，促进脂类物质的转化及排泄

有40%～50%的胆固醇是通过胆汁酸合成排出体外的。由于可溶性膳食纤维的黏性作用，使得可溶性膳食纤维抑制了胆汁酸在肠道内的吸收，降低了食物在结肠中的溶解度，增加并诱导了胆汁酸的分泌，促进了食物中脂类物质的转化及排泄[45]。

果蔬膳食纤维可以结合胆汁酸，促进脂质的转化和排泄，达到改善血脂的效果。当人体胆固醇等脂质物质转化为胆汁酸时，可促进血液中胆固醇、低密度脂蛋白等脂质成分的减少，同时促进脂类物质的排泄。刘静宜等[46]研究证明，南瓜膳食纤维可以降低高脂血症大鼠的血脂。具体表现为，南瓜膳食纤维可以增加高脂血症大鼠的排便量、粪便含水量和粪便脂质含量，降低肝脏脂肪含量，在一定程度上改善高脂饮食引起的肝脏脂肪。同时，南瓜膳食纤维能显着降低高脂血症大鼠的总胆固醇、甘油三酯和低密度脂蛋白胆固醇水平，升高高密度脂蛋白胆固醇水平，且不溶性膳食纤维的效果优于可溶性膳食纤维。雷丹等[47]对莲藕的可溶性膳食纤维进行了研究，结果表明，膳食纤维可以通过刺激血浆和肝脏中的胆固醇促进胆汁酸的转化，然后与胆汁酸结合阻止其重吸收，增加粪便中胆固醇的含量，从而降低体内胆固醇水平。

3.4 增加肠道益生菌，促进脂类代谢的肝肠循环

益生菌主要是指具有特定保健功能的真菌。例如，双歧杆菌和乳酸杆菌都需要非葡聚糖型碳水化合物作为其生长的底物。因此，这种可以选择性刺激肠道菌群生长的膳食非葡聚糖型碳水化合物被称为益生元[48]。膳食纤维作为一种重要的益生元，在短时间摄入后，可以促进有益菌的生长，抑制有害菌的滋生，改善肠道微生物平衡，从而有益于宿主健康和营养代谢。

果蔬膳食纤维由于其独特的多孔结构和亲水性基团，可以吸收肠道内的水分，稀释肠道内的胆固醇和胆汁酸。稀释后的肠道环境更适合益生菌的生长繁殖。大量肠道益生菌促进脂质代谢，形成良好的肠肝循环，从而降低血液中胆固醇的浓度。李季[49]对橙皮膳食纤维进行了研究，结果表明，橙皮膳食纤维可以软化粪便，促进肠道排泄，增加粪便中胆固醇含量，降低人体胆固醇含量。QIU等[50]研究发现，高纤维饮食可以改善人体的脂质代谢，促进肝肠循环。黄嫒[51]研究发现，胡萝卜不溶性膳食纤维能降低脂肪细胞的大小和肝组织中的脂肪含量，对肠道菌群有显着影响。尤其是与脂类代谢和合成相关的细菌，使与抑制肥胖相关的Prevotella菌属丰度显着增加和Firmicutes/Bacteroidetes的比例降低。证明调节肠道菌群也是不溶性膳食纤维抑制肥胖的机制之一。

4 展望

果蔬膳食纤维具有改善肠道菌群结构、降血糖、降血脂等生理功能。本研究对果蔬膳食纤维降血糖和降血脂功能的作用机制进行了综述，结果表明，果蔬膳食纤维能够通过调节肠道菌群的结构、改善胰岛素抵抗、调节糖代谢紊乱、保持氧化应激与炎症作用平衡状态的方式降低机体血糖水平，同时进入胃中的膳食纤维会使食物形成团状，以此减少食物的接触面积，延长消化时间，延缓葡萄糖吸收，达到降低机体血糖的功能。另外，食用果蔬膳食纤维还可以减少机体对胆固醇的吸收、抑制胆固醇的合成，为肠道益生菌的生长和繁殖提供适宜的环境，进而促进机体对脂类物质的代谢，达到降低血脂的效果。

虽然大量研究人员对果蔬膳食纤维的功能及机制进行了研究，但各机制之间存在的复杂相互作用仍待阐明。应更加深入地探究各功能的作用机制，从而更好地发挥膳食纤维的功能作用。与此同时，国际食品结构也正朝着高纤维食品的方向发展，人们对膳食纤维需求不断增加，果蔬膳食纤维因其特有的功能受到了广泛的关注。因此，可以根据不同人群的生理特点，遵循各年龄段的膳食原则，利用复合果蔬膳食纤维，合理开发低盐、低脂、低能量、高膳食纤维食品，以此调节慢性疾病，减少慢性病年轻化的问题，提高人类生活质量和健康水平。

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